UNIVERSITY OF ILLINOIS LIBRARY
dass Book Volume
P 11-20M
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ЗАПИСКИ
ИМПЕРАТОРСКОЙ АКАДЕМІИ НАУКЪ
ФІШШІ ИШЛИТІГІІШІЮ «ТД'ШПІЮ.
томъ х:і_
(съ 37 ТАБЛИЦАМИ И 16 КАРТАМИ).
MÉMOIRES
DE
T, 'ACADEMIE IMPÉRIALE DES SCIENCES
DE
ST.-PÉTERSBOURG.
CLASSE DES SCIENCES PHYSIQUES ET MATHÉMATIQUES.
ѴПГ SÉRIE.
ТОМЕ XI.
(AVEC 37 PLANCHES ET 15 CARTES).
- ^ -
С.-ПЕТЕРБУРГЪ. 1901. ST.-PETERSBOURG.
Продается y комиссіонеровъ Императорской Ака¬ деміи Наукъ:
И. 0. Глазунова, М. Эггерса и Комп, и К. Л. Риккера
въ С.-Петербургѣ
П. П. Карбасннкона въ С. Петербургѣ, Москвѣ, Вар¬ шавѣ и Вильнѣ,
Н. Я. Оглоблина въ С.-Петербургѣ и Кіевѣ,
М. В. Клюкина въ Москвѣ,
Е. П. Распопова въ Одессѣ,
Н. Киммеля въ Ригѣ,
Фоссъ (Г. Гэссель) въ Лейпцигѣ.
Люзакъ и Комп, въ Лондонѣ.
Commissionnaires de l’Académie Impériale des Scien¬ ces:
J. Glasounof, M. Eggers & Cie. et C. Ricker à St.-Péters- bourg,
IV. harbasnikof à St.-Pétersbourg, Moscou, Varsovie et Vilna,
ІѴ. Oglobline à St.-Pétersbourg et Kief,
M. Klukine à Moscou,
E. Raspopof à Odessa,
IV. Kymmel à Riga,
Voss’ Sortiment (G. ilaessel) à Leipsic,
Luzac <fc Cie. à Londres.
Цѣна: 20 руб. 60 коп. = Prix: 51 Mrk. 50 Pf.
Напечатано по распоряженію Императорской Академіи Наукъ.
С.-Петербургъ, Октябрь 1901 г. Непремѣнный Секретарь, Академикъ Н. Дубровинъ.
типографія императорской академіи наукъ. Вас. Остр., 9 дан., 12.
СОДЕРЖАНІЕ XI ТОМА. — TABLE DES MATIERES DU ТОМЕ XI.
№ 1. A. Ковалевскій. Біологическій этюдъ о Haementeria costata. Müller. Съ 10 табли¬ цами. 1900. ІЧ-77 страницъ.
№ 2. А. Васильевъ. Наблюденія планеты Венеры произведенныя въ 1892 году. Съ 8-ью таблицами. 1900. Пч-60 страницъ.
№ 3. И. Семеновъ. Пути барометрическихъ мак¬ симумовъ въ Европѣ за 1889 — 1893 гг. Съ 15-ю картами. 1901. Іч-24 страницъ.
№ 4. А. Бѣлопольскій. О бработка спектрограммъ звѣзды а! Близнецовъ, полученныхъ въ Пулковѣ. 1901. 1-4-111 страницъ.
№ 5. А. Кулябко. Къ ученію о контрактурѣ. Съ 2 таблицами міограммъ. 1901. Іч-ЗО стра¬ ницъ.
№ 6. К. Мережковскій. Этюды надъ эндохро¬ момъ діатомовыхъ водорослей. Ч. I. Съ 7-ью таблицами. 1901. Іч-40 страницъ.
№ 7. Н. Кащенко. Скелетъ мамонта со слѣдами употребленія нѣкоторыхъ частей тѣла этого животнаго въ пищу современнымъ ему человѣкомъ. Съ 8-ью таблицами. 1901. Іч-бО страницъ.
№ 8. Е. Гейнцъ. Указатель статей по метеоро¬ логіи и земному магнетизму, напечатан¬ ныхъ въ изданіяхъ Императорской Академіи Наукъ и Николаевской Главной Физической Обсерваторіи съ 1894 по 1900 г. включительно. 1901. ІѴч-39 стра¬ ницъ.
№ 9. 1. Сикора. О Фотографіи спектра сѣвернаго сіянія. Съ 1 таблицей. 1901. Іч-7страницъ.
№ 10. А. Ковалевсній. Процессъ оплодотворенія у Haementeria costata. Müller. Съ одной таблицей. 1901. І-+-19 страницъ.
№11. К. Вестерлундъ. Перечень моллюсковъ, живущихъ въ палеарктической области, изъ типа Clausilia Drap. 1901. ХХХІІІч- 203 страницъ.
№ 1. А. Kowalewsky. Étude biologique de ГНае- menteria costata. Müller. Avec 10 plan¬ ches. 1900. I — 77 pages.
№ 2. A. Wassilieff. Beobachtungen des Planeten Venus angestellt im Jahre 1892. Nebst 8 Tafeln mit Zeichnungen. 1900. Ич-60 Seiten.
№ 3. I. Semenoff. Les voies des maxima baromé¬ triques en Europe en 1889 — 1893. Avec 15 cartes. 1901. I-+-24 pages.
№ 4. A. Belopolsky. Bearbeitung der in Pulkovo erhaltenen Spectrogramme von dem Spec- tral-Doppelstern a' Geminorum. 1901. Іч- 111 Seiten.
№ 5. A. Kouliabko. Études sur la contracture. Avec 2 planches de miogrammes. 1901. Іч-ЗО pages.
№ 6. C. Méreschkowsky. Études sur l’endochrome des diatomées. I Partie. Avec 7 planches. 1901. ІЧ-40 pages.
№ 7. N. Kastschenko. Squelette du mammouth qui porte les traces de ce que certaines par¬ ties du corps de cet animal servaient de nourriture à l’homme contemporain. Avec 8 planches. 1901. I-f-60 pages.
№ 8. E. Heintz. Liste systématique et alphabé¬ tique des travaux météorologiques et ma¬ gnétiques, publiés par l’Académie Impé¬ riale des sciences de St.-Pétersbourg et l’Observatoire Physique Central Nicolas depuis 1894 jusqu’en 1900 incl. 1901. ІѴч-39 pages.
№ 9. J. Sykora. Sur la photographie du spectre de l’aurore boréale. Avec 1 planche. 1901. Іч-7 pages.
№ 10. A. Kowalevsky. Sur la fécondation chez l’Haementeria costata. Müller. Avec 1 planche. 1901. I-t-19 pages.
№11. Dr. Carl Agardh Westerlund. Synopsis mol- luscorum in regione palaearctica viventium ex typo Clausilia Drap. 1901. ХХХІІІЧ-203 pages.
185391
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ЗАПИСКИ ИМПЕРАТОРСКОЙ АКАДЕМІИ НАУКЪ.
3VTÉ3SÆOlbtES
DE L’ACADÉMIE IMPÉRIALE DES SCIENCES DE ST.-PÉTERSBOURG.
VIIIe SÉRIE.
ПО ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКОМУ ОТДѢЛЕНІЮ. CLASSE PHYSICO-MATHÉMATIQUE.
Томъ XI. Л? 1. Volume XI. № 1.
ÉTUDE BIOLOGIQUE
DE
A. Kowalevsky.
e
AYEC 10 PLANCHES.
(Lu le 1 septembre 1S99).
G*— H
С.-ПЕТЕРБУРГЪ. 1900. ST.-PETERSBOURG.
Продается y комиссіонеровъ Императорской Академіи Наукъ:
И. И. Глазунова, М. Эггерса и Комп, и К. Л. Риккера
въ С.-Петербургѣ,
II, П. Карбасникова въ С.-Петерб., Москвѣ, Варшавѣ Вильнѣ,
Н. Я. Оглоблина въ С.-Нетербургѣ и Кіевѣ,
М. В. Клюкина въ Москвѣ,
Е. П. Распопова въ Одессѣ,
И. Киммеля въ Ригѣ,
Фоссъ (Г. Гэссель) въ Лейпцигѣ.
Цѣпа: 4 р.
Commissionnaires de l’Académie Impériale des Sciences:
J. Glasounof, M. Eggers Cie. et C. Ricker à St.-Péters- bourg,
У. Karbasnikof à St.-Pétersbourg, Moscou, Varsovie et Vilna,
N. Oglobline à St.-Pétersbourg et Kief,
M. Klukine à Moscou,
E. Raspopof à Odessa,
N. Kymmel à Kiga,
Voss’ Sortiment (G. Haessel) à Leipsic.
I
Напечатано по распоряженію Императорской Академіи Наукъ.
С.-Петербургъ, Ноябрь 1900 г. Непремѣнный Секретарь, Академикъ Н. Дубровинъ.
ТИПОГРАФІЯ ИМПЕРАТОРСКОЙ АКАДЕМІИ НАУКЪ. Вас. Остр., 9 лин. № 12.
Introduction.
Historique.
(Avec 10 planches).
Nous trouvons dans la littérature scientifique quelques indications relatives à l’existence du genre Haementaria ou Haementeria dans les eaux de l’Europe1); et nous les devons à un homme d’une grande compétence le professeur de Filipi qui presque le premier a donné une étude complètement scientifique de la vraie Haementeria des régions tropicales, la vraie patrie de ce genre d’Hirudinées. — L’opinion de de Filippi fut acceptée par R. Leu- ckart2), qui dans son manuel «die Menschlichen Parasiten» s’exprime de la manière sui¬ vante — Haementaria (?) costata. «Obwohl Müller diese Art dem Gen. Clepsine zureclmet d. h. den Mund in die Tiefe des vorderen Saugnapfes verlegt, stimmt dieselbe doch durch Augenzahl und Bildung des Pharynx (mitsammt den anhängenden Drüsen) so vollständig mit Haementaria überein, dass die Yermuthung de Filippi’s, es möchte sich hier um eine neue Art dieses Genus handeln, im hohen Grade wahrscheinlich ist. Dazu kommt, dass dieselbe, nach den Mittheilungen von Prof. Koch, in der Krimm, ganz ebenso wie die H. officinalis gefangen und mediciniscli benutzt wird». — J’ai fait tous mes efforts pour me procurer cette Hirudinée en Crimée, mais sans y réussir, et c’est seulement en 1897, en faisant des recherches sur le genre Archaeobdella aux environs de la petite ville du sud de la Russie, Ackermann, à l’embouchure du Dniester, que j’ai rencontré une Clepsine qui me rappela l’espèce que je recherchais en Crimée; d’autant mieux que les premiers exemplaires s’étaient attachés à mes pieds et se gorgèrent de sang. Je les ai trouvés en soulevant les feuilles des plantes aquatiques, ou le plus souvent attachés aux pieds et aux mains de pêcheurs qui allaient nus pieds dans l’eau pour me les recueillir; surtout les jeunes individus se gorgaient de sang avec une vitesse extraordinaire. Dans l’espace de 4 — 5
За п. Фнз.-Мат. Отд. 1
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A. Kowalevsky.
minutes on trouvait sur les mains ou les pieds de petites Clepsines tout-à-fait rouges, rem¬ plies de sang, au point que le premier exemplaire que je vis d’un peu loin me rappela un Ixode rempli de sang comme on les trouve sur les différents mammifères.
Quand il fut constaté qu’il s’agissait d’une Clepsine je pensais tout de suite à VHae- menteria de Crimée, et je la croyais vivant librement parmi les algues, comme notre sangsue ordinaire et s’attachant à sa proie comme le font la plupart de Hirudinées. C’est seulement beaucoup plus tard, en visitant un autre endroit — précisément Beliajevka que je trouvai mes Hirudinées attachées à notre Tortue d’eau douce — Cistudo europaea L. ou Emys lutaria.
Cette découverte était pour mes recherches d’une grande importance: elle m’indiquait la manière de recueillir ces Hirudinées, elle me fixait sur l’espèce, elle m’indiquait aussi les moyens de nourrir mes bêtes en les tenant en captivité. Après cette découverte, il me suffit de me procurer des Emys ce qui me donnait une manière bien simple d’avoir mes Haementeria en quantité considérable.
Cette Hirudinée était bien connue de la population riveraine de l’embouchure du Dniester et de ses limans. Toutes les personnes qui visitent les bords de ce fleuve pour leurs affaires professionnelles comme les pêcheurs, les chasseurs, les hommes qui coupent l’herbe ou les roseaux et qui comme de coutûme vont nus pieds ou mal vêtus, souffrent souvent de cette Hirudinée; ils la distinguent bien de la sangsue médicinale à la manière même dont elle s’attaque à l’homme. Tandis que la sangsue médicinale pique comme on le dit, c’est à dire, doit couper la peau avec ses mâchoires et produit ainsi une douleur plus ou moins aiguë, qui prévient l’individu de l’attaque, la Clepsine dont nous parlons, s’attache sans produire la moindre douleur; on ne remarque pas même l’attouchement d’un corps étranger. Je l’ai constaté sur les pêcheurs qui allaient avec moi à la récolte et je l’ai éprouvé moi-même. Quand je ne savais pas encore qu’on peut se procurer la bête en la recueillant sur les tor¬ tues, j’allais avec deux pêcheurs dans un petit bateau. Ils y amassaient les herbes aquati¬ ques, et nous y cherchions sur les feuilles. Le petit bateau se remplissait bientôt de l’eau qui coulait des plantes et les hommes descendirent souvent immédiatement dans l’eau soit pour pousser le petit bateau qui menaçait de sombrer, ou pour prendre des algues dans des endroits un peu plus éloignés. On restait ainsi nus pieds, les mains et les bras étaient souvent sous l’eau; et sur les pieds, sur les mains on voyait d’une manière tout à fait inattendue des sangsues fixées et déjà plus ou moins gorgées de sang, et surtout les jeunes avaient l’aspect de sacs tout rouge. Piquent-elles la peau déjà un peu ramollie par l’eau ou profitaient-elles des petites égratignures ou piqûres qui existent toujours sur la peau des personnes qui vont nus pieds dans l’eau où les herbes plus ou moins tranchantes ou les pointes aiguës des roseaux coupés ou cassés produisent de petites lésions par lequelles nos Clepsines font pénétrer leurs trompes dans les couches plus profondes, dont elles commencent à pomper le sang avec une vitesse vraiment extrême? ■ — L’apparition tout à fait inattendue et non sentie de ces sangsues sur les pieds et les mains d’une personne qui m’accompagnait
Étude biologique de l’Haementeria costata.
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la première fois dans ces excursions la troublait; comment disait- elle apparait donc cette bête et encore toute gorgée de mon sang, quand je n’ai rien senti du tout, du tout! — Les pêcheurs des lieux où je la collectionnais la distinguaient très bien de la sangsue médicinale et ils l’appellent en petit-russien «rapoulka»; ils s’en plaignent beaucoup parce qu’elle suce sans être remarquée le moins du monde; ils disent qu’elle suce jusqu’à ce qu’elle éclate quand elle est remplie de sang, et cela s’explique bien simplement. Quand cette Hirudinée s’attache, on ne remarque pas la piqûre et elle poursuit sa fonction sans être incommodée; elle se gorge énormément du sang et se transforme en un vrai sac tout rouge, dont les parois sont extrêmement distendues et amincies. Quand on remarque enfin un pareil sac bien rempli il suffit de le presser un peu pour qu’il éclate et voilà l’explication de l’opinion que la bête suce jusqu’à crever gorgée du sang; mais dans tous les cas en s’attaquant sans produire de la douleur elle peut sucer sans être dérangée, surtout lorsqu’il s’agit d’un homme dont l’attention est occupée par un travail plus ou moins pénible. — Au sujet de l’emploi de cette espèce dans les opérations médicales je n’ai rien entendu dire, mais en ce qui concerne leur pouvoir de sucer le sang de l’homme, c’est, un fait maintenant bien constaté. Plus tard, en parlant des expériences que j’ai faites pour les nourrir artificiellement je re¬ viendrai encore à la question de leur capacité de trouer la peau de l’homme. — En ce qui concerne leurs habitudes je disai que je les trouvais en abondance sur la Cistudo europaea en état adulte; mais les femelles avec leur progéniture attachée à la mère se trouvaient toujours sur les plantes. C’est ainsi que dans mon laboratoire les femelles pondaient toujours en se tenant sur les parois de l’aquarium et non pas sur la carapace des Tortues; sans doute elles cherchent à ce moment des endroits plus sûrs, où elles peuvent surveiller leurs pontes sans être quelquefois entraînées hors de l’eau par le goût vagabond de la Tortue. J’ai vraiment vu des Tortues qui avaient été prises hors de l’eau, et sur lesquelles les Glepsines étaient extrêmement contractées et aplaties. Si elles avaient porté des oeufs, des embryons ou même des jeunes tout aurait sans doute souffert. Je crois donc que dans le temps de la gestation elles abandonnent obligatoirement les Tortues et que ce n’est seulement après que cette fonction est terminée qu’elles reviennent sur elles ou se procurent du sang d’une autre manière. En ce qui concerne leur présence sur les Tortues, les pêcheurs m’ont dit, que quand les Tortues se préparent à l’hivernage, les sangsues les quittent pour revenir au prin¬ temps, sans doute la période de la maternité étant finie.
De ces observations il résulte que l’Hirudinée que nous allons étudier maintenant plus en détail appartient à ce groupe des Clepsines, qui habite ordinairement sur la Tortue de marais — Cistudo europaea — et qui accidentellement peuvent sucer le sang des hommes et peut-être des autres mammifères.
En ce qui concerne la question de savoir si elle peut percer la peau de l’homme, nous ne trouvons dans la bibliographie que des informations un peu confuses; ainsi C. Koch dit que «les habitants de Crimée la capturent et l’utilisent en médecine de la même façon que la sangsue médicinale» mais ni C. Koch, ni Müller «n’ont pu la faire
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A. Kowalevsky.
sucer sur eux-mêmes», pas plus qu’ils n’ont eu l’occasion de le voir faire par qui que ce soit.
Comme je l’ai déjà mentionné plus haut j’ai pu au contraire maintes fois la voir s’attacher à l’homme et se gorger de sang. J’ai parlé aussi avec plusieurs personnes qui ont souffert de ses attaques; plusieurs fois ces Clepsines se sont attachées à mes mains et à mes pieds, mais toujours dans les conditions suivantes, quand je les recherchais dans les marais, en marchant dans l’eau en costume de bain. En captivité c’était déjà une chose plus difficile. Si je plongeais ma main dans un bocal où se trouvaient de ces Clepsines, tout de suite plusieurs s’attachaient à mes doigts et cherchaient à percer la peau en choisissant des endroits où la peau est plus fine, en engageant leurs têtes sous les ongles, autour des ongles et dans les plis de la peau. La plupart ne réussissaient pas et alors elles s’attachaient en un point restaient longtemps à la même place. Quelquefois elles percèrent la peau dans une région de plis et commencèrent à sucer, alors les autres cherchèrent à profiter du passage déjà trouvé ou fait et elles se réunirent sur le même endroit. Je sentis au moment du percement de la peau une piqûre, mais sans comparaison beaucoup plus faible que celle d’un moustique (Culex) et si mon attention n’avait pas été fixée sur les manoeuvres des Clepsines qui se déplaçaient sur ma main, il est bien sûr que je n’aurais pas remarqué cette petite douleur.
Comme j’ai constaté que la dureté de la peau leur présente un obstacle souvent insur¬ montable, j’ai fait d’avance de petites piqûres avec une épingle jusqu’à ce que le sang se montrât en forme d’une petite gouttelette. Cette ouverture était tout à fait suffisante; les Clepsines enfonçaient leurs trompes et commençaient à sucer et si l’on mettait au voisinage une seconde puis une troisième sangsue elles cherchaient à enfoncer leurs trompes dans la même ouverture et pompaient le sang; l’enfoncement de ces trompes supplémentaires ne pro¬ duisait pas la moindre douleur et toute l’expérience n’était pénible que par la manoeuvre de l’épingle. Je n’ai pas eu la patience de les faire sucer jusqu’à la fin; les jeunes se rassasiai¬ ent plus vite et alors s’éloignaient de l’endroit où elles avaient sucé, mais assurément je les laissai plus d’une demi-heure avant de les enlever. J’ai fait cette épreuve maintes fois et le sang ne coulait jamais longtemps et les petites plaies se refermaient d’elles-mêmes; je n’ai jamais vu de complication à l’endroit où les Clepsines étaient attachées, même dans les cas où elles avaient sucé bien longtemps et avaient retiré une quantité assez considérable de sang, à peu près une cuillerée à café et plusieurs suçant ainsi dans le même trou, il ne restait qu’un petit bouton.
Pour leur faciliter l’enfoncement de la trompe sous la peau, j’ai essayé de faire avec une épingle de légères égratignures, mais si superficielles qu’on ne voyait pas la moindre trace de sang, seulement les couches coriacées des cellules de l’épiderme étaient déchirées. Une telle égratignure leur suffisait complètement et elles enfoncèrent alors leurs trompes sous la peau et commencèrent à sucer. Ordinairement si on les met sur la main, elles s’at¬ tachent par leurs ventouses postérieures et cherchent — en promenant la partie antérieure
Étude biologique de l’Haementeria costata.
(la tête) — im trou ou s’efforcent de le percer; dans ce dernier but elles s’attachent par leur ventouse antérieure et font sortir leur trompe qui explore aussi aux environs de la tête en forme d’un petit filament blanc mobile.
Comme j’ai toujours l’habitude de garder les bêtes sur lesquelles je fais mes recherches le plus longtemps possible et en plus grande quantité possible j’ai cherché les moyens de nourrir ces Clepsines de la manière la plus simple.
Les Cistudes étaient sans doute les êtres les plus propices, mais elles n’étaient pas tou¬ jours sous la main, et le plus simple était de leur offrir du sang. Comme j’étais alors à la campagne, aux environs d’Odessa, le sang de poulet était facilement à ma disposition et je l’ai employé. Le sang était recueilli sur une assiette, il se coagulait sans doute, mais ensuite il en sortait une certaine quantité de sérum, et ce sérum était offert à mes Clepsines.
La majorité s’en contentait et suçait ce sérum avec avidité; j’ajoutais au sérum différentes substances, du carmin en poudre ou en dissolution, du tournesol, de l’encre de Chine, pour voir et la nature de leur digestion et celle de l’absorption du sérum. Les jeunes sont assez transparents pour suivre le fonctionnement de leur trompe c’est à dire de l’appa¬ reil qui leur sert à sucer. Ces jeunes s’attachaient par leur ventouse antérieure au fond de l’assiette ou bien à un porte-objet si l’on en place un au fond. Ils font sortir leur trompe qui à l’aspect d’un fin et long filament blanc. Le bout postérieur de la trompe, qui est con¬ sidérablement élargie est réellement l’appareil de succion. On le voit s’élargir et se remplir de sang ou de sérum coloré par le carmin ou par le noir, puis se rétrécir et refouler la gouttelette absorbée dans la partie plus profonde du canal intestinal, puis s’élargir de nouveau, c’est à dire se remplir de nouveau du liquide nourricier ou sang et en se con¬ tractant une seconde fois le refouler dans l’oesophage et ainsi de suite.
Nous reparlerons de ces phénomènes avec plus de détails, après la description du canal intestinal; maintenant il serait peut-être temps de définir plus exactement l’espèce qui va nous occuper.
L’animal a été décrit par plusieurs savants et les questions de synonymie ne présentent pas des difficultés. Il est seulement nécessaire de choisir le nom qui serait le plus approprié à cette forme vu ses affinités avec les genres et espèces déjà acceptés dans la nomenclature. Fr. Müller3) et Moquin Tandon4) l’ont décrite presque en même temps, en 1846 et lui ont donné l’un le nom de Clepsine costata, l’autre, celui de Glossiphonia catenigera. Müller a beaucoup mieux saisi ses traits d’organisation et il a indiqué sa manière de se nourrir par le sang des mammifères et aussi que la bête est employée même en médecine; c’est à cause de cela que la désignation spécifique de « costata » me parait avoir plus de droit d’être con¬ servée. Müller a rangé cette sangsue dans le genre Clepsine et c’était tout à fait exact tant que nous n’avons pas eu des connaissances plus précises sur l’organisation de Haemen- teria, mais lorsque de Filippi6) eut donné une description assez détaillée de l’organisation du genre Haementeria, il devint très-probable que l’espèce Clepsine costata de Müller ou Glossiphonia catenigera de Moquin-Tandon appartenait au même genre.
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A. Kowalevsky.
De Filippi5) était de cette opinion et il l’exprimait dans son article inséré dans la Gazzeta lombarda.
R. Leuckart2) dans son ouvrage sur les parasites de l’homme accepte l’opinion de de Filippi et donne à l’espèce qui nous intéresse le nom de Haemente(a)ria costata , opinion à laquelle je crois avoir le droit de me ranger et que je veux discuter plus en détail dans la description qui va suivre, ici. — Je veux dire quelques mots de la nouvelle appellation qui a été introduite par Mr. R. Blanchard7), celle du genre Placohdélla.
Mr. Blanchard en définissant son nouveau genre commence par cette assertion « Hae - menteriis simillima » — «très semblable aux Haemcntcria, mais en diffère en ce que à la face ventrale, aucun anneau n’est dédoublé par un profond sillon transversal».
C’est la seule différence que trouve Mr. Blanchard, mais même cette seule différence n’est pas absolue; déjà Mr. Blanchard ajoute le mot profond. Profond ou pas profond: c’est là une question d’interprétation et en ce qui me concerne je trouve sur mes Glepsinc costata ce sillon bien souvent, et sa profondeur dépend de l’état de conservation. Sur les vivants, on ne le voit pas.
Sur des individus qui furent jetés brusquement dans l’alcool très fort ou dans l’acide osmique, on voit au contraire très bien ce sillon et dans la même disposition que chez les TIaementeria. Certainement chez les énormes individus d’ Haementeria qui ont été décrits par de Filippi ou par Lang8) et qui étaient tous conservés dans l’alcool ces sillons devaient être plus visibles, plus accentués, tandis que chez notre espèce européenne, beaucoup plus petite ils sont plus faibles. Cette seule particularité morphologique ne peut donc pas servir de base pour la création d’un autre genre et nous devons conserver soit le nom de Glepsinc , soit celui de Glossiphonia: ce qui est exact, dans ce sens que les Haementeria sont aussi des Glepsines ; ou bien si nous acceptons le genre Haementeria pour les espèces qui acci¬ dentellement ou régulièrement se nourissent du sang de l’homme ou des mammifères nous pouvons donner à notre espèce le nom d 'Haementeria costata comme l’ont fait de Filippi et Leuckart. Nous nous rangeons à cette dernière opinion et nous appellerons notre espèce Haementeria costata Müller.
Comme nous l’avons dit cette espèce vit régulièrement sur les Tortues — Emys lutaria ou Gistudo europaca — et dans son état d’ectoparasite sa coloration correspond tout-à-fait à celle de VEmys; soit vert, brun ou noir et jaune, si bien qu’il est assez difficile de voir ces sangsues sur le corps de la Tortue, la coloration est tout à fait la même et comme cette Tortue est répandue plus ou moins dans toute l’Europe, il faut croire que cette espèce de sangsue la suit partout.
Et en réalité de nombreux naturalistes en parlant de notre Tortue mentionnent aussi des Hirudinées qu’ils ont trouvées sur elle et dans les cas où ces Hirudinées avaient été observées d’un peu près, il sagissait bien de la même espèce. — Rien pourtant ne contredit qu’il y ait aussi plusieurs espèces de Haementeria habitant sur nos Tortues. Par exemple la Glepsinc carinata de Diesing a été trouvée à Astrakhan et d’après Orley dans le sud de
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Etude biologique de l’Haementeria costata.
7
la Hongrie; mais il est bien possible que Orley l’ait confondue avec YHaementaria costata qui se trouve indubitablement dans le Danube comme dans le Dniester. En admettant encore que la carinata et la costata (catenigera) ne sont pas une seule et même espèce. La constation de petites différences sur des exemplaires conservés dans l’esprit de vin et pro¬ venant de localités très éloignées est très délicate: pourtant Mr. R. Blanchard qui a eu l’occasion de comparer les deux espèces les trouve différentes.
Je crois que Orley9) a vu l’espèce dont je vais donner ici une description plus détaillée et il est très étrange que Mr. Apathy8), l’un des meilleurs spécialistes de nos Hirudinées n’accepte pas l’indication de Mr. Orley et ne mentionne pas cette espèce de Glepsine la plus grande et la plus belle, dans son énumération des Hirudinées des eaux douces, tandis que dans son article «die äussere Körperform der Hirudineen» pl. 8, Fig. 15, il mentionne cette forme sous le nom de Haementeria (Glepsine) costata.
Mais il est très -vraisemblable que l’espèce carinata Diesing, qui a été trouvée sur une autre espèce de Tortue, sur VEmys caspica , diffère de celle qui vit sur la Gistudo europaea.
A ce groupe de Glepsines appartient aussi la Glepsine plana que le Professeur C. O. Whitman11) décrit de Charles River. Je la croyais même identique à mon espèce, mais en étudiant de plus près la description du savant Américain, je trouve quelques différences bien constantes, qui ne permettent pas de réunir ces formes. Mais d’autre part il est indubitable que ce sont des formes bien voisines, dont les différences dépendent de particularités de localités et d’habitat (espèces différentes de Tortues). A ces groupes appartient aussi la Glepsine par asitica de Say et Verill.
Après toutes ces considérations préliminaires, qui nous fixent sur la position systémati¬ que de la forme que nous allons décrire maintenant plus en détail, il nous reste seulement à donner une dernière explication. Pourquoi cette forme déjà depuis si longtemps connue, exige-t-elle à mon avis une nouvelle description plus complète? Nous avons dit qu’un savant si éminent qu’Apathy nie son existence en Hongrie et peut-être même en Europe, et cela ne peut s’expliquer que par le manque de descriptions bien précises.
D’un autre côté la manière de se nourrir de la bête n’est seulement mentionnée que par Fr. Müller3) et encore dans une forme si peu précise que l’auteur de cette description parait lui même en douter. Puis nous verrons que même beaucoup des caractères qu’on lui attribue, par exemple l’existence de deux yeux, (tandis qu’il y en a quatre) sont inexacts. Enfin cette espèce possède aussi quelques détails anatomiques bien intéressants, qu’il y a utilité de décrire. Enfin je crois que de toutes les Hirudinées celles-ci sont les formes les plus propices aux différentes études biologiques et physiologiques et quand on saura la manière de se les procurer on les élevera aisément dans les laboratoires zoologiques comme les formes les plus convenables pour ces sortes d’études.
Ces particularités paraissent me donner quelque droit à présenter aux savants la de¬ scription d’une forme assez connue sans doute, mais pourtant un peu superficiellement
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A. Kowalevsky.
décrite. Malheureusement la description que je présente moi-même, est bien loin d’être complète. Si pourtant je me décide à la publier c’est d’un côté pour attirer l’attention de mes confrères sur cette intéressante forme et de l’autre parce que j’ai peu d’espérance de retrouver bientôt assez de loisir pour donner à cet objet le temps nécessaire.
En ce qui concerne la description des différents systèmes organiques de notre Haemen- teria, je crois que le plus naturel est de commencer par la description de l’appareil di¬ gestif, mais auparavant je veux indiquer la division du corps en régions, pour mieux définir la place des organes.
Les premières Haementeria costata de Müller et Filippi que j’ai pu me procurer au mois de juin 1897 provenaient des marais qui entourent l’embouchure du Dniester, aux environs de la ville d’Akermann. Le premier échantillon fut trouvé aux environs mêmes d’Akermann sur une plante aquatique et portait toute une progéniture des jeunes, mais presque en même temps je remarquais sur mes pieds comme je l’ai dit plus haut plu¬ sieurs petits sacs rouges que je pensais être des Ixodes et qui en réalité étaient de petites Glepsines. Un peu plus tard je trouvais plusieurs grandes Glepsines qui s’étaient attachées à mes pieds et suçaient le sang; ce fut seulement alors que j’eus l’idée que j’avais affaire à la Glepsine dont parlait autrefois Müller8). La journée suivante, je récoltais un certain nombre de ces sangsues en les recherchant avec deux matelots parmi les herbes et c’est alors que je fis cette observation qu’elles s’attachent aux mains et aux pieds avec avidité et se remplissent promptement du sang. — Je ne savais pas encore qu’on les trouvait sur les Tortues d’eau douce et ce fut seulement quand j’entrepris une autre excursion, à Bel- jaewka, petit village où commence l’aqueduc qui conduit l’eau à Odessa, à environ 40 kilomètres de cette ville, que je les trouvais sur la Tortue d’eau douce — Gistudo europaea. C’est seulement alors que j’eus le moyen de me procurer cette Glepsine en quantité plus considérable puisque presque chaque Tortue en hébergeait plus ou moins, quelques unes jusqu’à 30 ou 40 exemplaires, les uns attachés en différents points de la carapace, et se tenant en repos, les autres attachés à la peau, dans les points de sortie des pattes, sur la gorge et ceux-là suçant le sang de la tortue.
Le canal intestinal de ces Clepsincs était toujours rempli de sang plus ou moins rouge mais je ne les ai vues dans ces conditions de parasitisme habituel aussi gorgées de sang que quand elles s’attachaient à l’homme ou quand je les nourrissais artificiellement. Sans doute les mouvements continuels des Tortues, qui circulent entre les herbes et les troncs de roseaux et sortent souvent de l’eau les empêchent de trop se gorger du sang de leurs hôtes. Sur quelques Tortues j’ai vu des tumeurs et alors le canal intestinal des Hae¬ menteria qui y étaient attachées se montrait rempli non pas de sang mais d’une substance blanchâtre rappelant la suppuration qu’on voit dans des plaies ou des tumeurs. J’ai conservé de pareilles Haementeria pour voir comment elles digèrent ces substances et j’ai remar¬ qué seulement qu’elles les digérèrent beaucoup plus vite que le sang, sans en souffrir d’ail¬ leurs le moins du monde.
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La coloration et la manière de se tenir différaient beaucoup entre les individus que j’ai trouvés sur les plantes et ceux fixés sur les Tortues. Ceux qui étaient fixés sur les plantes avaient une coloration beaucoup plus claire, ils étaient plus verdâtres ou même complète¬ ment verts, plus transparents aussi et se tenaient, s’ils étaient sans embryons, attachés seu¬ lement par leur ventouse postérieure, faisant avec leur corps très allongé des mouvements de pendule (PI. I, fig. 8) comme s’ils cherchaient un autre objet pour l’attaquer, et si l’on plaçait la main ou le doigt près de ce bout flottant les sangsues s’y attachaient tout de suite — on dirait que dans leur pose elles guettent la proie pour s’y attacher; elles conser¬ vent cette attitude aussi dans les bocaux quand elles ont faim, mais en d’autres cas elles s’attachent comme les Glepsines par leurs deux bouts et elles font des mouvements ondula¬ toires ou respiratoires par tout leur corps. La dernière position est conservée par les Hae- menteria quand elles se tiennent sur les oeufs ou sur des jeunes; plus tard quand les petites sont plus grands, elles ne se gênent pas pour voyager avec eux.
Les Haementeria que j’ai vues sur les Tortues ont un tout autre aspect; elles sont presque noires tout au plus brun-foncé (Fig. 3), avec des tâches jaunâtres et correspondent complètement à la coloration de la Gistudo europaea qui est noire avec des tâches jaunes; puis elles sont toujours attachées très fortement par les deux bouts et il est bien difficile de les enlever, je ne les ai jamais vues prendre cette position indiquée plus haut telle qu’elles la prennent quand elles ont faim — c’est sans doute parce qu’elles ne sont pas affamées et qu’elles sucent le sang ou bien qu’après avoir sucé elles se reposent, ou enfin parce’qu une autre position sur la tortue qui se déplace n’est pas commode.
La coloration varie entre le vert très prononcé (Figg. 1 et 2) jusqu’au brun très foncé, qui sur le fond noir de la carapace de la tortue parait presque tout-à-fait noir Fig. 3 ; entre ces deux types extrêmes on trouve des formes brunes (Fig. 4) qui sont les plus répandues; sur les figures de la première et seconde planche j’ai cherché à reproduire les types princi¬ paux, il y a sans doute beaucoup de formes intermédiaires et encore plusieurs sont assez transparentes. Tous ces dessins ont été faits à St. Pétersbourg, en automne et en hiver 1897 — 98 et quelques uns au printemps 1898, d’après les individus qui avaient hiverné dans mes bocaux; les Fig. 1 et 2 sont faites tout de suite après l’arrivée à St. Pétersbourg; plus tard je ne trouvais plus déjà de ces couleurs vert éclatant. Les dessins ont été faits les uns par Mr. le professeur Schewiakoff, quelqu’autres par un peintre Monsieur Nicolas Okolowitch, et ces dessinateurs ont fait tout leur possible pour rendre les couleurs les plus naturelles; j’observais de près les préparations des dessins et vérifiais les tons qui me pa¬ raissent correspondre tout-à-fait à l’objet. — Je profite ici de l’occasion pour exprimer à ces messieurs ma plus vive reconnaissance.
Outre la couleur quoique très variée mais tout de même assez caractéristique pour cette espèce, on remarque encore la présence le long du dos d’une ligne médiane que Moquin-Tandon appelle «petite chaîne médiane» en donnant le nom de catenigera 12) à cette Glepsine. Dans la forme que j’ai étudiée cette ligne médiane n’a aucune resemblance
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avec celle qui est représentée par Moquin-Tandon sur la Planche XIV fig. 5 et G et même elle ne correspond pas tout à fait à sa description. Cette ligne que j’appellerai ligue médiane dorsale est très variable sur les différents individus, et indépendante de leur teinte plus ou moins foncée ou verte. Elle commence au bout antérieur par une tâche claire ou même blanche Figg. 1, 3 et 4 en avant des yeux. Les yeux l’interrompent, puis elle se pro¬ longe jusqu’au 6-e somite, en restant dans toute cette partie d’une couleur plus claire, on dirait presque blanche et ici elle est interrompue par une bande noire qui occupe la longueur d’un somite: puis nous trouvons encore quatre portions noires et autant de blanches et la dernière partie, qu’on pourrait nommer anale, entoure l’anus et se prolonge sur la ventouse postérieure Figg. 3, 4 et 7. Cette ligne est pourtant assez différemment développée chez les divers individus, et peut-être bien que la forme décrite par Moquin-Tandon existe vrai¬ ment dans les environs de Toulouse; chez nous, dans les marais du Dniester elle est tout autre et enfin on trouve des individus où la bande est presque tout-à-fait blanche, sans au¬ cune interruption du pigment. Sur les photographies Fig. 24 nous avons cherché de la repré¬ senter ainsi, dans ce cas par exemple le nom de catenigera ne pourrait pas du tout convenir.
En ce qui concerne la composition des parties noires de la ligne médiane, elles résultent de la concentration et de la superposition des deux principales cellules pigmentaires des Haementeria , c’est à dire des cellules à pigment brun et à pigment vert; quand ces cellules sont assez concentrées et superposées les unes au dessus des autres on a l’impression d’une tâche noire; sur le dessin d’un jeune individu qui est reproduit sur la figure 7 on voit en partie ce que nous voulons dire; sur le Somite 7 on voit la formation de la première bande noire, elle se compose des deux côtés, de deux moitiés, en arrière elles sont déjà réunies, et on remarque que c’est le pigment brun qui se réunit au pigment vert lequel apparait le premier.
Nous en reparlerons dans le chapitre relatif au pigment, où nous figurerons aussi la structure des différentes cellules où ce pigment est amassé. La coloration de notre Haementeria dépend de la quantité et de la disposition des cellules pigmentaires, dont une partie est disposée sous la peau c’est, à dire dans les parois du corps, tandis que l’autre au contraire est intimement liée aux parois du canal intestinal et la relation de ces couches de pigment joue un grand rôle dans la teinte générale de notre sangsue.
La forme générale de notre Haementeria ne diffère pas trop du type de Clepsine , et puisque la synonymie est bien établie c’est à dire que nous avons affaire à la Clepsine costata de Müller ou à la Glossiphonia catenigera de Moquin-Tandon et à la Placobdella catenigera de R. Blanchard on pourrait se contenter peut-être de ce que nous savons à ce sujet, mais comme je veux soutenir l’opinion émise déjà par Filippi et Leu- ckart que cette Clepsine appartient plutôt au genre Haementeria , si ce dernier genre doit être maintenu, il parait utile de présenter quelques autres considérations, d’autant plus que sur les espèces tropicales et même sur Y Haementeria Ghilianii de Filippi nous lisons des indications assez différentes, même en ce qui concerne la forme extérieure.
Etude biologique de l’Hàementeria costata.
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Les auteurs qui out écrit sur notre espèce ne mentionnent rien de particulier dans la forme de Glepsine. La série des dessins que je donne depuis l’état jeune jusqu’à l’adulte et meme des individus portant leurs oeufs démontre qu’il s’agit d’un type assez normal de Glepsine , on ne pourrait même dire plus plat que les autres, caractère qui fut pris par R. Blanchard pour la création du genre « Placobdella ». Les photo¬ graphies des coupes transversales, comparées aux coupes semblables des autres Glepsincs ne présentent pas de différence trop prononcée, en particulier si nous prenons des espèces plates, comme par exemple la Glepsine marginata , qui serait beaucoup plus plate que Y Haementeria costata.
Les photographies de l’une et l’autre espèces le démontrent indubitablement. Et encore je ne parle pas de l’apparence de Y Haementeria costata dans la position Fig. 8; ici elle est presque aussi cylindrique qu’une Piscicola , surtout quand elle est gorgée de sang. Recon¬ naissons qu’en général Y Haementeria costata n’est pas une forme plus plate que plusieurs autres Glepsincs.
Sur les Haementaria costata normales, quand elles sont attachées par leurs deux bouts on ne peut facilement distinguer les divisions de leurs corps. Si l’on regarde avec plus d’atten¬ tion on distingue la tête (Fig. 2) qui est toujours plus ou moins distincte ; la photographie et le dessin le démontrent mieux qu’une description ne le pourrait faire. Cette distinction de la tête devient encore plus marquée quand on observe un animal qui rampe: la tête a alors la forme un peu triangulaire et allongée, comme la langue, avec le bout antérieur presque pointu. Quand elle s’attache avec la ventouse antérieure, pour attirer son corps et placer la ventouse postérieure immédiatement auprès de la première, la tête ou pour parler plus exactement, la ventouse antérieure avec le bord antérieur de la lèvre par lequel sort la trompe se présentent comme une partie du corps élargie en comparaison avec la portion qui suit immédiatement, le praeclitellum, et qui a alors la forme d’un cou; on voit cela aussi sur les individus qui se balancent en attendant la proie (Fig. 8).
La partie qui suit la tête, sur des individus normaux peut à peine être distinguée; mes distingués et habiles dessinateurs n’ont pu le faire; les photographies des animaux jeunes (Fig. 7, 25 et 48) n’en présentent pas la moindre apparence; sur la photographie de l’adulte, qui porte les oeufs, quelques fois on la distingue un peu, quand le canal intestinal est assez rempli et que par conséquence la première paire d’appendices stomacaux est dilatée par le sang; mais cette région devient très visible dans le cas où l’animal est tout à fait gorgé. C’est un cas que l’on trouve très bien et assez souvent sur de jeunes exemplaires qui se gonflent de sang, jusqu’à atteindre la forme d’un sac. — Les parties postérieures du corps ne présentent rien de particulier. — En ce qui concerne le bout antérieur je veux attirer l’attention sur une particularité, qui aura une certaine portée quand nous comparerons notre Haementeria avec les espèces tropicales. C’est la manière dont ce bout antérieur s’enroule — si l’on plonge l’animal dans un liquide conservateur quelconque.
Dans tous les cas le bout antérieur se rétrécit et se recourbe sur la partie ventrale de
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telle sorte que les yeux sout dirigés eu bas, tout à fait comme le représente Mr. le Prof. A. Lang11).
Pour avoir des exemplaires tels que je les ai photographiés il fallait traiter mes Haementeria par le procédé de Mr. Lo-Bianco, c’est à dire en les assoupissant avec de l’alcool à 10% et bien veiller quand ils vont mourir, à ce qu’ils ne s’enroulent pas. Cette position si caractéristique pour les Haementeria est aussi représentée par de Filippi sur la Fig. I de son mémoire. Le Prof. Lang dans la figure que nous avons déjà mentionnée représente un rétrécissement du corps entre les somites 5 et 6 précisément au niveau du soinite génital, mais comme il possédait un exemplaire conservé dans l’esprit de vin, et très recourbé et sans doute rétréci cela pourrait bien être le résultat de la contraction, puisque les autres auteurs que j’ai consultés à ce sujet ne mentionnent rien de pareil ni de Filippi qui donne deux figures 1 et 4, ni Mr. R. Blanchard qui a recherché toutes les particularités possibles pour mieux différencier les genres Haementeria et Placobdella, ni Mr. le Dr. C. Berg dont la lettre est citée par Mr. Blanchard et qui parle d’observations faites sur une Hae- menteria vivante. Ce rétrécissement serait sans doute très caractéristique et facilement vu; en définitive je crois que le rétrécissement qui est représenté par A. Lang n’existe pas et que dès lors la forme extérieure de Y Haementeria Ghilianii , comme elle est représentée par de Philipp! et B. Blanchard, correspondrait complètement à ce que nous montre notre Haementeria costata : même la manière d’enrouler le bout antérieur est identique. — B con¬ viendrait peut-être de dire ici quelques mots de la coloration de ces deux espèces. En ce qui concerne Y Haementeria costata les nombreux dessins que nous avons mentionnés déjà nous la montrent en vert ou en brun, et comme nous l’avons déjà dit la coloration dépend de deux sortes de cellules pigmentaires: cellules à pigment vert et à pigment brun , avec des teintes plus ou moins foncées.
Le pigment vert est très soluble dans l’alcool et les animaux qui y ont séjourné quel¬ ques jours perdent presque complètement la coloration verte et restent bruns ou même jaunâtres; si l’on les conserve dans le sublimé la coloration persiste, mais dès qu’on plonge l’animal dans l’alcool le pigment commence à se dissoudre et l’alcool prend une coloration verte plus ou moins accentuée en rapport avec la quantité (Y1 Haementeria qu’on y a immergée. Nous reparlerons encore de ce pigment et des cellules qui le contiennent. Ici j’ai cru utile d’indiquer ces propriétés du pigment de notre Haementeria en vue d’une comparaison avec les espèces tropicales. Chez ces dernières aussi le pigment vert se dissout dans l’alcool et les paroles de Mr. R. Blanchard12) peuvent être appliquées jusque dans le moindre détail au pigment extrait par l’alcool de nos Haementeria. — Précisément Mr. R. Blanchard14) dit «ils (Haementeria) avaient abondonné à l’alcool leur pigment vert, rappelant les solutions «alcooliques de chlorophylle, mais ne présentant au spectroscope aucune bande d’absorp- «tion, si ce n’est que le rouge est légèrement entamé sur son bord. Cette coloration alcoo- «lique teint le papier, mais celui-ci se décolore à la lumière au bout de quelques jours». A ces observations je puis ajouter seulement, que le pigment vert fraîchement extrait, examiné
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d’en haut, montre une teinte rouge comme la chlorophylle, mais au spectroscope il ne pré¬ sentait pas de bande d’absorption caractéristique. Seulement dans le cas où le pigment était extrait des Haementeria conservées dans le sublimé et qu’à l’alcool on ajoutait un peu de teinture d’iode alors on observait des bandes à peu près pareilles aux bandes de la Chlorophylle , mais sans doute cela dépendait de l’adjonction d’iode.
Dans tous les cas le pigment parait être ou identique ou très ressemblant; mais pour V Haementeria Ghilianii ainsi que pour la Clepsine plana de Whitman on indique la pré¬ sence de pigment rouge; ce dernier fait complètement défaut dans Г Haementeria costata des marais du Dniester; seulement chez les individus que j’ai nourris avec le sang mélangé avec le carmin ammoniacal j’ai vu apparaître dans la peau des tramées rouges.
En parlant de la pigmentation il serait peut-être convenable de dire quelques mots sur les yeux de notre Haementeria; tous les auteurs indiquent deux yeux, tandis qu’il n’est pas difficile de voir qu’ils sont au nombre de quatre (PI. I et II et suivantes). Les deux plus grands sont disposés plus en arrière et les deux plus petites un peu en avant et en partie recouverts par les yeux postérieurs, on trouve pourtant des individus chez qui ces deux paires d’yeux sont un peu éloignées les unes des autres (Fig. 16 et 17) et alors leur distinc¬ tion ne présente plus la moindre difficulté. Leur disposition rappelle un peu ce que nous voyons chez la Clepsine (Glossiphonia) marginata tels qu’ils sont représentés sur la Fig. 13. PI. XIY de l’ouvrage de Moquin-Tandon, seulement avec cette différence que les deux paires sont plus rapprochées. On serait conduit à dire que la présence de quatre yeux chez la Placobclella , et de deux chez l 'Haementeria Ghilianii pourrait servir de distinction pour ces genres; mais dans la dernière étude sur les yeux des Hirudinées IL Hesse15) indique chez VHaementeria officinalis outre les deux grands yeux décrits par tous les auteurs encore deux yeux rudimentaires.
Le face dorsale de notre Haementeria est parcourue par plusieurs rangées de grandes papilles; la face ventrale est au contraire tout-à-fait lisse. Les papilles sont très nom¬ breuses et leur disposition est différente de ce que je trouvais décrit chez les auteurs et même chez R. Blanchard qui en donne une représentation un peu trop schématisée, sur la fig. 1 et fig. 2 ainsi que sur les fig. 3 et 4, de l’extrémité postérieure. Pin commençant du somite III R. Blanchard représente trois rangées de papilles de chaque côté du corps, soit six rangées: ces papilles sont disposées toujours sur le premier anneau de chaque somite et «celles de la rangée marginale reposent sur de larges tâches noires qui ornent le bord latéral «de l’Hirudinée».
Cette description fondée sur l’examen des exemplaires d 'Haementeria américaines ne correspond pas à ce que nous trouvons dans notre Haementeria costata et nous sommes ainsi obligés d’en parler un peu plus en détail.
R. Blanchard en parlant des rangées de papilles de sa Placobclella ne mentionne pas la rangée médiane et pourtant les papilles de cette rangée, sur notre espèce, sont bien marquées; ces papilles diffèrent dans une certaine mesure de celles des rangées latérales
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en ce sens qu’elles se trouvent sur tous les anneaux; mais en général la papille du premier anneau du somite est plus grande (Fig. 3 et 4) et les papilles des deux anneaux suivants, du même somite, sont plus petites; et les papilles de cette rangée moyenne ou dorsale se trou¬ vent sur tous les anneaux.
Outre cette rangée dorsale nous trouvons en plus de chaque côté du corps trois rangées de papilles qui sont mentionnées pour les Placobdella par Mr. Blanchard ainsi que pour les Haementeria du même auteur. Ces trois rangées existent également chez notre Haemen- teria costata , mais leur position n’est pas toujours aussi régulière que le décrit Mr. R. Blan¬ chard. En général, on peut accepter cependant le schéma de Mr. Blanchard indiquant que les papilles latérales se trouvent sur le premier anneau de chaque somite à partir du premier qui suit la tête et jusqu’à l’avant-dernier de l’extrémité postérieure du corps; parmi ces trois rangées la rangée médiane est composée de papilles plus grandes que les deux autres, et sur la Fig. 1 cela est représenté d’une manière plus visible là où la position des autres papilles est aussi régulière, mais sur l’individu représenté sur la Fig. 3 la disposition des papilles de la 1-e rangée est irrégulière. Au lieu de se trouver sur le premier an¬ neau de chaque somite elles manquent précisément sur cet anneau et on trouve les papilles sur le 2-e et 3-me anneau; les papilles de la troisième rangée sont disposées régulièrement sur chaque premier anneau du somite. Mr. B. Blanchard en mentionnant ces papilles dit «celles de la rangée marginale reposent sur de larges tâches noires qui ornent le bord «latéral de l’Hirudinée et permettent de reconnaître à coup sûr l’anneau initial des somites». Cette description ne correspond pas complètement à l’Hirudinée que j’ai étudiée. Les pa¬ pilles de toutes les trois rangées latérales, ainsi que celles des rangées marginales ne sont pas placées «sur de larges tâches noires» mais elles sont disposées auprès de ces taches qui d’ailleurs elles-mêmes ne sont pas noires mais nettement vert-foncé. Ces taches vert-foncé corespondent au nombre des papilles des rangées latérales seulement avec cette différence que les taches marginales sont doubles Fig. 7; elles sont ordinairement disposées sur les premiers anneaux des somites et les taches marginales caractérisent très bien les premiers anneaux des somites. Relativement aux papilles ces taches sont disposées toujours du côté extérieur des papilles et à côté de chaque papille se trouve une tache, excepté pour les papilles margi¬ nales où l’on trouve deux taches. Ces taches sont bien représentées chez une jeune Haemen¬ teria costata sur laquelle les papilles n’étaient pas encore visibles et dont les taches étaient déjà bien nettes Fig. 7; mais ici on voit aussi qu’il y a plusieurs taches intercalaires sur les 2-e et 3-me anneaux. Ces taches sont généralement plus petites.
Comme nous le verrons plus tard ces taches sont les sensilles comme les appelle Whitman ou «ocelli» ou yeux de notre Haementeria. En ce qui concerne leur existence chez les Haementeria tropicales on peut faire seulement des suppositions, mais sans doute elles doivent exister aussi chez elles.
Ces taches ou sensilles Fig. 7 sont extrêmement caractéristiques pour notre Haementeria costata et. nous en reparlerons encore en donnant leurs description spéciale. Ce sera assez
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ici de les indiquer comme des formations très nettes et qui caractérisent facilement notre Hirudinée et la distinguent des autres.
La ventouse postérieure parait, relativement au corps de l’animal, beaucoup plus grande cliez les jeunes exemplaires que cliez l’adulte, les dessins et la photographie mon¬ trent ces particularités mieux qu’une description ne pourrait le faire. En comparaison avec les proportions du corps je dirais plutôt que la ventouse est petite. Sur la face dorsale on voit plusieurs, jusqu’à dix, rayons pigmentés divisés par des intervalles beaucoup plus clairs Fig. 18. Le pigment correspond à la coloration de l’individu: il est plus ou moins foncé, plus ou moins vert ou brun, mais ce sont toujours les deux genres de cellules pigmentaires — vertes et brunes qui le composent. Entre ces rayons, vers le bord plus ou moins dentelé, on voit une série de cercles (Fig. 18 v), formés principalement par le pigment brun ou jaunâtre qui représentent des sortes d’yeux ou d’ocelles de la ventouse postérieure. Nous parlerons plus loin de ces sortes d’organes. Ils correspondent aux ocelles marginaux du corps et sont souvent doubles.
La face ventrale de notre Hirudinée est tout-à-fait lisse, elle ne possède pas de papilles et son aspect dépend de l’âge, de la pigmentation générale, de l’état du canal intestinal et des organes génitaux. Les bords latéraux sont dentelés et ces dentelures correspondent aux anneaux (Fig. 2, 5, 10 et 11). Les anneaux marqués de taches vertes sont les premiers anne¬ aux des somites. Les Figures de la I et II Planches nous représentent l’aspect général, que nous rencontrons le plus ordinairement, en faisant abstraction du canal intestinal. Sur la Fig. 3 est représentée une Haementeria très-foncée; sur la Fig. 5 où l’an remarque la concentration du pigment vert dans de grandes taches de ce pigment. Ces taches sont quelquefois très- considérables et composées par le pigment vert des couches plus profondes du corps. Si l’on regarde par transparence on voit l’intestin plus ou moins rempli de sang ou bien vide. Les différentes photographies nous donnent ces apparences. Quand les organes génitaux ou plus justement les glandes génitales fonctionnent on distingue chez les individus fonctionnant comme mâles, les six paires de testicules (Fig. НИ.) et chez les individus fonctionnant comme des femelles les ovaires remplis d’oeufs (Fig. 11 ov.), ordinairement jaunes, qui sont en per¬ pétuel mouvement, en avant, et en arrière.
En avant des glandes génitales, on voit les deux ouvertures génitales, l’ouverture mâle et l’ouverture femelle; dans l’ouverture mâle (Fig. 10) est plongé, après la copulation, le bout antérieur du spermatophore (sp.).
Accidentellement on voit les ouvertures néphridiennes ; cela m’est arrivé plusieurs fois sur les individus qui avaient sucé beaucoup de sang de tortues; alors, quand la digestion était à moitié finie, à l’endroit où aboutissent les néphridies, on voyait très-nettement, sur le fond obscur ou presque noir du sang qui remplissait le coecum stomacal deux séries de taches blanches, qui représentaient les ouvertures extérieures des néphridies remplies par une substance amorphe ou par une poudre blanche; ordinairement de pareils individus faisaient leur mue et sur la cuticule qu’ils rejetaient on trouvait la série de ces taches
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blanches (Fig. 94) correspondant au nombre des ouvertures néphridiennes. — J’ai fait plusieurs préparations et j’ai les ai conservées dans l’alcool: la cuticule avec ces sacs ou taches blancs (Fig. 94).
D’après le système proposé par Apathy et accepté maintenant d’uue manière générale on divise le corps des Hirudinées en cinq régions (PI. IV Fig. 36): 1) Région de la tête, ou région de la ventouse antérieure (B. t.) 2) Région Clitellienne, (B. p. cl et B. cl.) 3) Région du corps 4) Région cloacale (B. cl.), et 5) Région de la ventouse postérieure ( B . v)\ mais ces divisions ne sont pas suffisantes et forcent à accepter encore des subdivisions. — Les Régions antérieure et postérieure, c’est à dire celles de la tête ou de la ventouse antérieure et de la ventouse postérieure, sont très naturelles et admises déjà depuis les premières descriptions que l’on a faites des Hirudinées. Reste la division en trois régions moyennes qui peut être regardée comme un système nouveau. Voyous combien ces subdivisions sont admissibles pour VHaementeria costata.
Dans la région clitellicne on réunit tous les somites qui se trouvent entre la ventouse antérieure et l’anneau sur lequel se trouve l’ouverture génitale femelle; mais cette région est composée réellement de deux parties très différentes anatomiquement et physiologique¬ ment: I) l’antérieure, composée d’au moins trois ou quatre somites, contient une partie de la trompe, les différentes glandes de la partie antérieure du corps et les glandes salivaires ainsi que quatre paires de néphridies complètes, c’est à dire munies de capsules néphri¬ diennes et II) celle où se trouvent les glandes ou organes génitaux avec leurs deux ouver¬ tures extérieures mâles et femelles. — Ces deux somites contiennent aussi deux paires de glandes néphridiennes, plus ou moins réduites sans capsules néphridiennes mais avec des ouvertures extérieures. — Les organes principaux contenus dans ces deux somites sont les annexes des conduits ou organes génitaux mâles (Fig. 37 et 38) et femelles ainsi que le coeur et les glandes ou appendices oesophagiens. Cette région est la région du 5-me et 6 -me ganglion de la chaîne nerveuse.
Apathy subdivise cette région en deux, le « Pracclitellum » et le vrai « Clitellum ». Chez la Ilaementeria costata la région Braeclitellienne est formée de 4 somites qui suivent, après la tête jusqu’à la limite du 5-me somite dans lequel se trouve l’ouverture génitale mâle et le 5-me ganglion de la cliaîue nerveuse. Le 5-me et le 6-me somites avec leurs gauglious nerveux et les deux ouvertures génitales formeront le vrai, « Clitellum'» ou la région Clitel¬ lienne proprement dite. Ces segments sont bien caractérisés par la présence des ouvertures génitales et par la masse prépondérante des conduits des glandes génitales qui remplissent la cavité intérieure ou coelomique de ces somites.
Passons maintenant à la région moyenne du corps «der Mittelkürper» et la région anale d’Apathy. Ces deux régions dans le sens du travail d’Apathy, correspondent très-bien à ce qui existe chez VHaementeria costata seulement avec quelques modifications, puisque la région anale dans les limites qu’admet Apathy occuperait seulement les deux ou trois somites postérieurs, qui ne sont en rien ou en très-peu de chose différents des somites plus
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antérieurs; ainsi on peut accepter la division d’Apathy en introduisant encore une sub¬ division c’est à dire en divisant la partie moyenne du corps d’après les différentes divisions du canal intestinal, ce qui correspond aussi avec des différences considérables dans les autres organes — coelome, népbridies, système circulatoire.
Nous distinguerons ainsi trois régions, 1) région dite stomacale, 2) région intestinale et 3) région anale (PL IV, fig. 36). La première se composera de 7 somites dans lesquels se trouvent les 7 appendices stomacaux de l’estomac, les 6 paires de testicules, les 7 ganglions nerveux en comptant à partir du septième ganglion de la chaîne nerveuse ventrale et les sept paires de népbridies. Donc les capsules néphridiennes sont disposées, sur le côté dorsal des appendices stomacaux et elles sont éloignées de la ligne médiane; les pa¬ villons ou entonnoirs vibratiles s’ouvrent dans des canaux latéraux du coelome. — C’est une région très nettement caractérisée et très naturelle chez les Baementeria , dont les somites ont une structure identique et remplissent des fonctions physiologiques semblables. La disposition des capsules néphridiennes est très caractéristique pour cette région, ainsi que la présence des glandes génitales — testicules et ovaires — pendant la gestation. Par cette région du corps les oeufs sont recouverts, et les petits également, pendant les premiers jours qui suivent l’éclosion. C’est donc une région qui, plus que toute autre, a le droit d’être re¬ gardée comme une portion du corps remplissant une fonction spéciale. Dans toute cette région le vaisseau dorsal est placé dans un canal spécial du coelome, dans la lacune dorsale d’Oka, tandis que dans la partie antérieure et la région postérieure, le vaisseau dorsal ou bien reste libre dans le coelome qui contient aussi toutes les autres organes ou bien se divise et se confond avec les parois des coecums intestinaux.
Après cette région suit la région que je propose de nommer Bégion intestinale , qui est aussi une partie du corps de 1 '‘Baementeria dans laquelle les principaux organes ont une disposition bien spéciale. Premièrement, ce qui la caractérise c’est la présence de quatre appendices intestinaux et leur relation avec le système sanguin et le coelome. Le canal dorsal ainsi que la lacune dorsale entament ces quatre paires d’appendices intestinaux et la lacune dorsale se réunit ici avec la lacune ventrale, en formant une lacune médiane géné¬ rale qui contient tous les organes, c’est à dire la chaîne nerveuse, le vaisseau ventral et l’intestin. En un mot c’est une lacune médiane générale et dans cette lacune, sous l’intestin, correspondant à chaque paire d’appendices intestinaux, se trouvent les enton¬ noirs vibratiles des capsules néphridiennes qui se trouvent sur les côtés englobées par le parenchyme du corps. Dans cette région du corps la relation des capsules néphridiennes avec le coelome est tout-à-fait la même que dans la partie préclitellienne et chez la plupart des autres Glepsines. — Correspondant aux 4 appendices intestinaux et aux quatre capsules néphridiennes nous trouvons aussi 4 ganglions nerveux.
Cette région est une région aussi naturelle que la précédente quant à l’uniformité de disposition des organes et quant à l’uniformité de leurs fonctions physiologiques. C’est donc une région aussi naturelle que la précédente et qui peut-être très-précisément caractérisée.
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Ici, dans ces appendices se produit l’absorption des substances nutritives qui sont conservées et en partie digérées dans la région antérieure ou stomacale. Le contenu de tous les quatre appendices stomacaux a une réaction alcaline, tandis que dans la région précédente elle était acide (Fig. 14. in.).
La région anale ou cloacale d’après Apathy, est composée des trois somites posté¬ rieurs du corps. Wliitman admet 4 somites ou du moins 4 ganglions, et je me range à cet avis. Les traits caractéristiques de cette division sont toutefois pour la plupart négatifs — l’absence de néphridies et d’une segmentation précise. La cavité coelomique est représentée ici par une lacune médiane. Les anneaux des derniers somites sont pour la plupart réunis ou au moin ne sont plus distincts; le canal digestif ne présente pas non plus des divisions nettes, mais on trouve quatre ganglions de la chaîne nerveuse ventrale et cela détermine le nombre réel des somites qui composent cette région.
La région de la ventouse postérieure est, à vrai dire, la ventouse elle-même. Apathy admet qu’elle est composée de six somites réunis et d’un même nombre de ganglions doit être composé le grand ganglion de cette ventouse. — Je ne traiterai pas cette question en détail; je veux indiquer seulement que sur la partie dorsale de la ventouse postérieure on observe une série de taches qui ont la même structure que celles des autres somites du corps avec la seule différence qu’elles sont beaucoup plus petites. — La disposition des taches pigmentaires est représentée sur les différents dessins de ce mémoire, et, sur les photographies, ces taches et ces lignes sont pour la plupart le prolongement de formations correspondantes du corps, et je ne les ai pas étudiées avec plus de détail.
Cette division du corps en régions sera plus claire et semblera plus naturelle quand nous aurons décrit la disposition des organes. Pour le moment elle doit paraître un peu schématique.
Appareil digestif.
L’appareil digestif de YHaementeria est étudié assez superficiellement. On connait l’endroit où s’ouvre la trompe et les deux paires de glandes, dites salivaires, ainsi que la présence de 7 paires de coecum stomacaux; le reste est dit comme chez les Glepsines ordinaires.
R. Blanchard constate que parmi les Glossiphonies de l’Europe on peut distinguer deux groupes. Les unes sucent le sang des Mollusques et chez elles immédiatement en avant de l’estomac commence la trompe, longue, cylindrique et musculeuse. Les autres sucent le sang des Batraciens et peut-être des Poissons et des Mammifères et en avant de l’estomac se voit un système particulier d’appendices latéraux du tube digestif, ce qui réduit la trompe à un volume assez restreint. Clepsine costata appartient à ce der¬ nier type par la structure de son estomac; en revanche la trompe est exceptionnel¬ lement longue.
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Nos observations, précisément sur la Glepsine (Haementeria) costata ne confirment pas les vues de Mr. R. Blanchard ni en ce qui concerne la longueur exceptionelle de la trompe ni en ce qui a été dit que cette dernière commence immédiatement avant l’estomac. Au contraire nous trouvons qu’entre l’estomac et la trompe se trouve une partie (Pl.IY, Fig. 36 et 29 oe et oef) de l’appareil digestif avec des appendices spéciaux.
Pour ce qui concerne la longueur relative de la trompe nous pouvons en juger par les photographies des coupes longitudinales Fig. 37, 38 et 43, sur lesquelles on voit l’ouverture buccale à, la trompe qui est retirée dans le corps et dont le bout postérieur se trouve au- dessus des ouvertures génitales c’est à dire se prolonge jusqu’au 21-e ou 23-e segment, mais son bout antérieur est retiré à l’intérieur jusqu’à la fin de la ventouse antérieure. D’après sa classification Apathy8) admet deux groupes de Glepsines , chez les unes qu’il nomme «marginata- Reihe» la trompe atteint à peine la moitié antérieure de la région clitellienne et correspond à la longueur des somites VII, VIII et IX, tandis que dans la groupe qu’il nomme «bioculata-Reihe» la trompe est plus longue que les quatre premiers somites de la région clitellienne et se prolonge en arrière jusque dans l’estomac (Mittel¬ darm). D’après cette classification la trompe de Y Haementeria costata appartiendrait au type des Glepsine ayant une trompe relativement courte.
L’ouverture buccale se trouve sur le bord antérieur de la tête, et en relation avec la position de la tête, c’est à dire que selon qu’elle est rétrécie ou allongée on la verra occuper le bout le plus saillant de l’extrémité antérieure ou être plus ou moins éloignée de cette région. Sur les photographies Fig. 40 et 43, nous voyons que l’ouverture de la bouche se trouve à une certaine distance du bout antérieur, sous un groupe d’organes sensitifs, et que cette ouverture conduit dans un canal au fond duquel on voit la vraie trompe. Ce canal est donc la gaine de la trompe. La trompe elle-même, est effilée à son point antérieur et considérablement élargie à la base (Fig. 29 et 28); sur des photographies (Fig. 30) de coupes horizontales, on voit très-bien cet élargissement. Je l’ai vue souvent fonctionner quand je nourissais mes Haementeria. Sur la photographie Fig. 9, nous voyons une jeune Haementeria avec sa trompe projetée.
Les Haementeria quand elles ont trouvé la substance qu’elles vont sucer s’attachent par leurs deux ventouses, et elles laissent sortir du bord le plus saillant de la ventouse antérieure leur trompe, qui se dirige directement en avant ou se courbe dans différentes directions, là où se trouve la substance qu’elles absorbent. Si c’est une substance colorée, par exemple le sérum coloré par le carmin, alors on voit très clairement comment cette substance pénètre en forme d’un filet rouge dans l’intérieur de la trompe. Si l’on prend une jeune Haementeria et si on la place dans des conditions telles qu’on puisse l’observer sous une bonne loupe ou sous un faible grossissement du microscope, alors on peut bien voir que la substance est absorbée coup sur coup, et que ces coups proviennent de l’élargissement de la partie postérieure élargie de la trompe qui joue le rôle d’une pompe; quand cette partie s’élargit elle pompe la substance, qui pénètre dans cette sorte
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d’ampoule et la colore en rouge; quand elle se rétrécit, le point rouge disparait et la substance qui était à l’intérieur est chassée en arrière dans l’oesophage et alors commence de nouveau l’expansion qui détermine l’absorption d’une nouvelle gorgée de sang. Ces contractions et ces élargissements de la partie postérieure de la trompe peuvent être com¬ parés au battement du coeur dans les embryons des poissons, quand le coeur se remplit de sang et le perd pendant la contraction; cela produit l’effet d’une vraie pulsation. Ces pulsa¬ tions se suivent bien vite l’une après l’autre, je les ai comptées, mais je ne trouve pas pour le moment mes notes .à ce sujet. La partie élargie de la trompe joue doue le rôle d’un aspirateur qui absorbe toutes les substances qui arrivent au bout antérieur de la trompe protractée. Ainsi, ce qui arrive bien souvent, si l’on penche un peu la lamelle ou le bocal et si le bout de la trompe vient en contact avec l’air, l’appareil pulsateur continue à fonctionner et ce sont les bulles d’air qui sont absorbées l’une après l’autre et si l’on n’y prend garde VHaementeria se gonfle quelques fois dans des proportions énormes. Elle ne peuvent pas se débarrasser de l’air absorbé et plusieurs meurent dans ces conditions anormales toutes gonflées.
On pouvait changer, dans une certaine mesure, les substances que l’on offrait sans faire cesser l’acte de succion, mais si l’on y mélangait par ex. de l’eau la trompe se retirait. — Le bout élargi de la trompe présente aussi l’endroit où les conduits des deux paires de glandes salivaires pénétrent dans la trompe. Les deux grosses glandes ont été indiquées par le premier auteur qui a donné la description de la Clepsine costata , c’est à dire par Fr. Müller et très-bien figurées par lui, mais pour les rendre visibles avec la plus grande netteté, il faut placer ces Clepsines dans de l’eau un peu colorée par le Neutralroth ou, encore mieux, il faut ajouter de ce colorant au sérum ou au sang avec lequel on nourrit ces animaux; alors ces glandes se colorent d’une manière très-intense. Sur les photographies des jeunes Haementerla j’ai cherché à imiter cette coloration. Fig. 13, gis 1, et gis 2.
Pour le moment ce sont les deux paires de glandes postérieures que nous avons en vue, c’est à dire la seconde et la troisième. En ce qui concerne la première paire elle parait avoir une autre fonction et nous en parlerons en décrivant les glandes de la partie antérieure du corps. La trompe des Clepsines a été déjà si souvent décrite que je ne veux dire que quelques mot à son sujet. C’elle des Haementeria diffère en ce sans qu’elle est un peu pointue en avant. La trompe est placée dans une gaine spéciale qui est la cavité buccale proprement dite au fond de laquelle est placé une sorte de cône musculaire pro- tractile — c’est la trompe. Cette gaine est composée d’une membrane assez fine mais mus¬ culaire, qui contribue ou joue peut-être le rôle principal dans la sortie de la trompe. A la base de la trompe ou mieux à l’endroit où la trompe se rattache à la gaine, on voit quatres muscles rétracteurs Fig. 28. mr qui font rentrer la trompe.
Au bulbe par lequel se termine la trompe fait suite une partie de l’appareil digestif qui d’après R. Blanchard et R. Saint-Loup existe seulement chez quelques Clepsines et
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précisément chez les Haementerla ou Placobdella de Blanchard; mais R. Blanchard (p. 20 et 21) et Saint-Loup (p. 42) donnent des notions assez confuses sur cette région. B,. Blan¬ chard dit (p. 21) «en avant de l’estomac qui présente des ramifications, se voit un système «particulier d’appendices latéraux du tube digestif, ce qui réduit la trompe à un volume «assez restreint». «De chaque côté de la trompe se voient deux glandes blanches» «ce sont «des glandes salivaires, aucune autre Clepsine ne possède des glandes semblables; mais «par leur situation, elles rapellent le système d’appendices visible chez Cl. marginata et «tesselata». Saint-Loup (p. 42) en parlant de la Batracliobdelle de Viguier16) s’exprime de cette manière «Tout l’oesophage n’est pas ici transformé en trompe, la partie postérieure, «c’est a dire celle qui est en rapport avec le tube digestif est distinguée de la trompe par «M. Viguier. Cette portion est en rapport avec les glandes salivaires et sa partie terminale «est caractérisée par la présence de cellules brunes, formant une masse renflée». — Dans les deux cas les auteurs admettent l’existence d’une partie du tube digestif entre le bout posté¬ rieur de la trompe et l’estomac — une pareil le partie existe chez VHaementeria costata et consiste en un tube plus ou moins recourbé, musculaire et possédant deux appendices laté¬ raux. Ces appendices sont bien visibles sur la photographie de la trompe et des glandes sali¬ vaires (Fig. 29 oeg,) et aussi sur les photographies et dessins (Fig. 35). Dans le dernier cas nous voyons assez bien leur structure intime. Ce sont deux poches, élargies vers l’extérieur (Fig. 36 oeg et 84 gloe ) et rétrécies vers l’intérieur à l’endroit où elles débouchent dans le canal intestinal; leurs parois sont composées d’une rangée de cellules cylindriques (Fig. 35) dont les unes ont un contenu granuleux, les autres un protoplasme tout-à-fait clair; à l’exté¬ rieur de cet épithélium on voit des cellules à granulations vertes cv., correspondant aux cel¬ lules semblables qui recouvrent les parois des appendices stomacaux. Ces deux appendices, sur les coupes horizontales (Fig. 30) se trouvent des deux côtés de la base de la trompe et sont disposés entre deux rangées de l’épithélium (Fig. 32 et 35 epc) qui tapisse les deux parties du coelome précisément celle dans laquelle se trouvent la seconde glande salivaire (Fig. 32 gis. 2) et un autre diverticule du coelome d (Fig. 35 d) aussi tapissé par une rangée de cellules de même nature, toutes contenant des granulations colorées par le carmin ab¬ sorbé. — Toute cette partie du tube digestif peut être regardée comme oesophage , comme cela a été proposé déjà par A. Bourne17) et j’accepte cette opinion. Mr. Whitman dans sa description de l’anatomie de la Clepsine plana sur la Fig. 26 représente très bien cette partie du canal intestinal et dessine aussi deux glandes, qu’il nomme glandes oesophagien¬ nes; sans aucun doute ces glandes oesophagiennes de la Clepsine plana , correspondent complètement au deux appendices de cette même partie, seulement leur structure parait différer, en ce que chez la Clepsine plana , on peut distinguer la glande proprement dite et le conduit, tandis que chez notre Haementeria cette différenciation n’existe pas, et on peut parler de deux diverticales de l’oesophage dont l’épithélium a une structure différente; mais sans doute ce sont aussi des formations glandulaires.
Cette partie de l’oesophage s’ouvre immédiatement dans la région que nous allons
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appeler estomac et qui possède, chez les Haementeria costata, sept paires d’appendices. (Fig. 25. st). — La Fig. 36 nous présente une jeune Haementeria dont l’oesophage, les glandes oesophagiennes et tous les appendices de l’estomac sont remplie du sérum rouge; la Fig. 25 nous en présente une autre dont l’estomac, l’intestin et la partie cloaquale sont pleins de la même substance.
La forme de ces appendices est bien différente suivant la quantité de la nourriture qu’ils contiennent et l’âge de l’animal; les séries de photographies et quelques dessins nous montrent cette disposition mieux qu’une description détaillée ne pourrait le faire (Fig. 25). Sur la Fig. 25 a nous avons une jeune Haementeria qui a presque tout-à-fait digéré les aliments qu’elle contenait dans l’estomac et qui consistaient en sérum sanguin mélangé avec du carmin ammoniacal. Le sérum encore coloré se trouve dans les quatres paires d’ap¬ pendices intestinaux comme on le voit sur la Fig. 25 a, copie d’une photographie et dessinée en rouge, comme on le voit sur la préparation. Ces appendices sont représentés aussi sur la Fig. 18 à un plus fort grossissement; on voit ici qu’ils sont entourés par des cellules vertes qui indiquent les limites de ces appendices.
L’ Haementeria représentée sur la Fig. 25. a, Ъ et c, avait été nourrie plusieurs fois avec le sérum coloré par le carmin ammoniacal. Elle l’a absorbé en quantité assez con¬ sidérable par les cellules qui tapissent le coelome, et que j’ai appelées ailleurs cellules acides, et qu’on pourrait désigner par le nom plus général, de cellules chlor agogènes. Elles ont pu, en absorbant beaucoup du carmin, se colorer d’une teinte rouge bien vive (Fig. 25 & et c).
Sur la Fig. ci jointe j’ai reproduit une Haementeria qui a rempli son canal intestinal le plus possible, ce la plus grand que j’ai vu de grandeur presque naturalle, je me rapelle q’elle at¬ teignait 80 ou 90 mm. La partie antérieure du corps, où les appendices stomacaux ne pénètrent pas, parait être toute étroite, tandis que la partie postérieure est tout-à-fait gonflée. Dans cet état il est impossible de voir les limites des appendices. Ils sont tellement pressés les uns contre les autres que tout l’estomac avec ses sept paires d’appendices parait constituer un seul sac rempli de nourriture. En maniant un peu grossièrement de pa¬ reilles Haementeria on peut facilement déchirer leurs parois et alors leur contenu s’écoule et cela a donné l’idée aux habitants riverains de l’embouchure de Dniester, que ces sangsues sucent jusqu’à ce qu’elles éclatent. J’ai souvent vu des Haementeria âgées gorgées de pareille manière quand elles absorbaient le sérum et presque toujours il en était ainsi pour les jeunes, quand la nourriture leur convenait; mais dans les conditions naturelles, sur les Tortues, je ne les ai jamais vues gorgées jusqu’à tel point. Les jeunes au contraire se gorgeaint aussi facilement jusqu’à ce point sur mes mains et mes
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pieds; et arrivaient à cet état bien vite. — Je crois avoir mentionné déjà que si au sérum était ajouté du tournesol bleu il se colorait en rouge dans l’estomac et ses appendices; immédiatement, après la succion, il conservait sa coloration bleue mais bientôt il virait au violet et puis au rose assez intense; — ce fait a une certaine importance puisqu’il prouve que la substance acide qui fait virer au rouge le tournesol bleu — c’est-à-dire le tour¬ nesol neutre ou alcalin, n’est pas mélangé aux aliments pendant la succion, mais seulement plus tard: si pourtant la supposition est vraie, que la substance acide, qui fait virer le tournesol bleu de l’estomac en rouge est la même qui empêche la coagulation du sang et comme le prouvent les différents savants est mélangée au sang pendant la succion, il est possible que la substance qui empêche la coagulation du sang soit excrétée par les glandes salivaires au moment de la succion, quand le sang pénétre dans la trompe, au bout delà quelle s’ouvrent les conduits des glandes salivaires, tandis que la substance acide, qui fait virer le tournesol bleu en rouge est excrétée par les parois de l’estomac et de ses appendices.
En outre de la quantité déjà assez grande de photographies du canal intestinal, qui ont été toutes faites d’après des Haementeria conservées dans le baume de canada, j’ai reproduit encore une photographie d’une Haementeria vivante qui nous donne une idée plus exacte de la forme et de la disposition des appendices stomacaux dans une bête vivante.
En général, en ce qui regarde le nombre des ramifications des appendices stomacaux, je crois avoir observé que leur nombre augmente avec l’âge et que les jeunes Haementeria ont moins de ramifications que les individus âgés.
On a déjà exprimé l’avis que l’estomac des sangsues n’est qu’ une sorte de dépôt, où les aliments engloutis sont conservés ou préparés et que l’absorption des substances alimen¬ taire, c’est à dire l’extraction des substances nutritives se fait dans l’intestin. De mon côté je peux seulement affirmer l’opinion suivante. Je n’ai jamais vu que les différentes sub¬ stances avec lesquelles je nourrissais mes Haementeria fussent absorbées par les cellules de l’estomac; sans doute cela ne prouve pas qu’il n’y ait pas absorption dans cette partie du canal intestinal; mais le fait est plus que probable, car en employant comme nour¬ riture les différentes solutions de carmin qui sont absorbées par l’organisme et colorent très intensivement les tissus de Г Haementeria (par ex Fig 25, Ъ et c) je n’ai jamais vu de corpuscules de carmin dans les cellules stomacale, tandis que cela s’observe bien facilement dans les coecums intestinaux. Nons avons donc là une démonstration assez plausible, au mois pour le carmin.
L’intestin de Y Haementeria possède comme chez toutes les Glepsines quatre diver¬ ticules ou coecums Fig. 25 a, Ъ et c, dont la première paire est dirigée en avant, la dernière en arrière; et les deux paires médianes ont une position presque perpendicu¬ laire à la ligne longitudinale. Ces coecums ne diffèrent en rien de ce que nous connais¬ sons sur ce sujet chez les autres Glepsines. En ce qui concerne la réaction de leur contenu
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elle est alcaline, et le tournesol rouge (Fig. 14. es) qui y descend de la partie stomacale s’y colore en bleu (Fig. 14. in); le carmin a même ici une autre teinte que dans la région précédente.
Ordinairement cette portion du canal digestif est presque remplie d’aliments; ce n’est que quand les Haementeria ont très longtemps jeûné qu’elle est vide. Cela s’observe aussi quand elles commencent à se remplir par les substances qu’elles sucent et immé¬ diatement après Fig. 36; mais plus tard, quand la digestion commence, les appendices se remplissent peu à peu. Sur la Fig. 25. a, nous les trouvons remplis et précisément chez ceux qui sont représentés sur les Fig. a où l’estomac est presque vide, ils contien¬ nent encore du carmin et il est bien rare qu’ils soient complètements vide. — C’est dans cette partie du canal digestif que se fait principalement l’absorption. Le fait est bien facile à constater chez les individus nourris par le sérum mélangé de carmin, chez les¬ quels non seulement l’intérieur mais aussi les parois elles mêmes de ces coecums sont rouges. En les étudiant sur les coupes on voit aisément que le long de la surface intérieure ces coecums sont rouges.
Les glandes de V extrémité antérieure sont très-différentes entre elles. Ordinairement on les réunit sous une appellation générale de glandes salivaires, ce qui ne me parait pas juste. Apatliy18) dans une étude sur les glandes salivaires de la sangsue ordinaire ( Hirudo medicinalis) leur donne le nom de glandes cervicales (Halsdrüsen), mais chez Y Haementeria costata nous trouvons plusieurs catégories de glandes qui ne peuvent pas être réunies sous un même nom. Je veux les désigner en général sous le nom de glandes de l’extrémité antérieure.
On peut distinguer au moins trois catégories des glandes spéciales dans la partie an¬ térieure du corps: ce sont 1) les glandes salivaires proprement dites gis; 2) les glandes coelomiques et 3) les glandes de la ventouse antérieure gv.
Les glandes salivaires de Y Haementeria costata ont été décrites par le premier savant qui a découvert cette espèce c’est à dire par Fr. Müller, lequel a très -bien indiqué leurs relations avec la trompe et les nouvelles études n’ont que très peu ajouté à ces notions. Ces glandes sont parfaitement visibles sur les animaux vivants, si on les observe par trans¬ parence, et se montrent sous la forme de deux masses blanchâtres. — Si on tient les Haemen¬ teria costata dans de l’eau colorée par le «Neutralroth» d’Ehrlich ces glandes se colorent en rouge très- vif et deviennent très-visibles, particulièrement sur les individus jeunes. Sur la photographie Fig. 13, nous les avons colorées, mais ici on voit trois paires de glandes, dont celles de la première paire, sont nos glandes coelomiques gc; les secondes et les troi¬ sièmes, sont les glandes salivaires de la première et de la seconde paire.
Outre ces glandes Mr. H. Bolsius19) a décrit encore une glande impaire de Y Hae¬ menteria officinalis glande qui se trouve aussi chez notre Haementeria costata , mais ne constitue réellement pas une glande, ce n’est seulement qu’un tronc très -musculaire du vaisseau dorsal. La partie antérieure du vaisseau renferme en réalité une sorte de
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glande lymphatique, mais cette dernière n’a pas été remarquée par Mr. H. Bolsius. Nous traiterons cette question avec plus de détails quand nous parlerons de l’appa¬ reil circulatoire.
Les glandes salivaires proprement dites, sont au nombre de deux paires, disposées symétriquement des deux côtés de la trompe dans de petits compartiments coelomiques (Photographies Fig. 28, 29, 30 et 32, gis. 1, gis. 2). Chaque glande a un conduit spécial; les conduits des deux glandes de chaque côté, se réunissent dans un conduit commun et les deux conduits vont s’ouvrir à la base élargie de la trompe (Fig. 84, 85 et 128).
La structure de ces glandes est extrêmement simple; elles sont composées de groupes de grandes cellules pressées les unes contre les autres et entourées ou pour mieux dire maintenues dans leur ensemble par une sorte de peritoneum qui les entoure et les réunit aux parois du corps. Les cellules sont très grandes et chacune possède un conduit qui est un simple prolongement de la cellule même, comme on le voit sur la Fig. 15. Ces prolonge¬ ments des cellules se réunissent ensemble en forme d’un faisceau qui descend vers la base de la trompe et se rencontre en ce point avec un faisceau des conduits de l’autre glande du même côté. Les deux faisceaux se réunissent, en formant un faisceau commun naturelle¬ ment plus large, qui pénètre dans la base élargie de la trompe où chaque conduit s’ouvre séparément. Les conduits de chaque cellule passent entre les fibrilles musculaires qui for¬ ment les parois de la trompe Fig. 123 cg.
Les cellules des glandes, si l’on colore la coupe par plusieurs colorants, montrent presque toujours une grande différence.
Sur la Fig. 15 est représentée une coupe horizontale d’une Haementeria qui fut co¬ lorée par l’éosine, l’haematéine et lavée par l’alcool, jaunie par l’acide picrique. Tous les noyaux des cellules se sont colorés par l’haematéine; le plasma et les conduits des cellules sont colorés ou bien par l’éosine en rose, on par l’haematéine en lilas, ou bien encore quelques unes en jaune par l’acide picrique.
Les conduits sont pour la plupart de couleur rose, mais il y a aussi du lilas très pro¬ noncé, comme dans le plasma des cellules correspondantes. Il est étrange que les conduits bleus et roses aillent jusqu’à la base de la trompe et y pénètrent. Les cellules glandulaires se trouvent aussi dans le faisceau qui forme les conduits de la glande et entre les conduits et la masse des glandes elles-mêmes il y a seulement cette différence, que dans la glande pré¬ dominent les cellules, dans les conduits les prolongements de ces cellules glandulaires.
Les noyaux des cellules ont une forme assez différente.
Les glandes salivaires sont placées chacune dans des compartiments spéciaux du coelome, aux parois du quel elles sont attachées par de fines brides de chaque côté (Fig. 15, 32 et 128. m.), c’est à dire, en avant et en arrière au moins sur les coupes horizontales.
Que la cavité dans laquelle se trouvent les glandes salivaires soit la cavité coelomi- que cela est très-bien démontré par les cellules acides qui tapissent les parois. Elles sont
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remplies par les granules de carmin comme toutes les cellules du coelome. On voit cela très bieu sur la photographie Fig. 32 ainsi que sur la Fig. 35, d’une Haementeria qui fut nourrie par le carmin; on obtient le même résultat en injectant du carmin ammo¬ niacal. Nous avons parlé déjà de ces cellules dans notre article20), publié dans les Mémoires de l’Académie.
Les glandes coelomiques. Sur la Fig. 13. gc nous voyons trois paires de glandes qui pa¬ raissent être de même nature; elles s’aggrandissent d’avant en arrière et on est disposé à les assimiler à une seule catégorie d’organes; mais les recherches plus attentives nous mon¬ trent une grande différence entre elles la première paire de glandes est aussi placée dans une poche coelomique tapissée par des cellules acides Fig. 32. glc , mais les cellules de la glande ne représentent pas une formation indépendante des parois. Au contraire elles font plutôt l’impression d’une sorte d’hypertrophie des parois mêmes ou des cellules entourant ces parois. — Sur les Fig. 32 et 33 cette disposition est un peu schématisée, mais sur la photographie 30 on voit assez distinctement que du côté gauche le diverticule coelomique semble pour ainsi dire vide, tandis que du côté droit les parois paraissent être renflées. C’est dans un parail état que la glande est représentée sur la Fig. 33. On remarque des deux côtés du diverticule coelomique deux grands renflements, qui se trouvent presque au milieu; ces renflements sont composés de grandes cellules, avec un plasma finement réticulé et un noyau. — Sur la Fig. 30 est représentée une coupe horizontale de cette glande d’une jeune Haementeria. Dans des individus plus âgés ces relations de la glande sont encore plus prononcées, c’est à dire que la cavité est plus grande et les saillies de la masse glandulaire sont encore plus accentuées.
Les glandes que j’ai appelées glandes de la ventouse antérieure on labiale sont des glandes unicellulaires accumulées dans l’extrémité antérieure du corps. Sur les photogra¬ phies et les dessins Fig. 16 on remarque déjà dans cette partie du corps une agglomération de points opaques ou rouges qui constituent ces glandes.
Elles sont unicellulaires et irrégulièrement dispersées dans le parenchyme du corps sans se réunir entre elles en des groupes plus au moins délimités. Sur la Fig. 33 on les voit en forme de corps très-sombres dans lesquels on distingue pourtant un noyau bien net.
Sur des coupes qui traversent la ventouse antérieure on observe souvent la réunion des conduits de ces glandes réunis en faisceaux. — Ces conduits n’aboutissant pas à l’ex¬ trémité antérieure ou lèvre supérieure proprement dite, ils finissent sur le côté ventral de la ventouse.
Ces glandes sont bien visibles sur toutes les coupes et même sur les animaux entiers. Sur les photographies, on les distingue facilement. D’après leur disposition, elles corre¬ spondent peut-être morphologiquement aux glandes du cou «Halsdrüsen» de Mr. Apathy mais sans aucun doute elles ont une autre fonction.
Quelle est la fonction de ces trois sortes de glandes? Leur disposition anatomique donne une réponse. Les Haementeria , quand elles succent, allongent leur trompe dont le
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bout antérieur est alors bien éloigné de la ventouse, donc il ne peut rien absorber des glandes que nous avons nommées «glandes de la ventouse»; celles-ci ne sont en aucune relation avec le canal digestif.
Elles ne peuvent pas être non plus des glandes venineuses dont l’excrétion pénétrerait dans la plaie, parceque elles sont aussi éloignées du trou par lequel la trompe pénètre dans la plaie. On comprend très bien qu’il n’y a aucune relation entre ces glandes et la trompe quand on voit sur le porte-objet l’absorption du sang par le bout de la trompe considérable¬ ment éloigné du bord antérieur de la ventouse. Si l’on nourrit les Haementeria par le sang défibriné on voit qu’elles aplatissent leur ventouse antérieure contre le corps sur lequel elles sont fixées et que du bout le plus saillant de la tête, à une certaine distance des yeux, sort la trompeten forme d’un vermicide blanc, qui opère des mouvements de torsion à droite ou à gauche. On peut voir dans l’ouverture antérieure de la trompe pénétrer les corpuscules du sang ou des grains de noir de chine et des bulles d’air et l’on peut s’assurer que cette ouverture ne se trouve en aucune relation avec la superficie de la ventouse.
Même quand je plaçais les sangsues sur mon doigt et plusieurs autour de la piqûre, je les ai vues souvent se tenir à une certaine distance du trou et faire pénétrer dans la plaie leur trompe, sans la recouvrir par en haut avec la ventouse. Donc les substances excrétées par les glandes de la ventouse ne pouvaient pénétrer dans la plaie et d’après mes expériences personnelles elles ne possèdent pas les propriétés d’un venin.
Ces glandes peuvent servir à l’animal pour d’autres fonctions, que nous ne pouvons pas préciser encore, peut-être pour défendre leur propre corps des excrétions glandulaires des bêtes sur lesquelles elles adhèrent et restent un temps plus ou moins long, peut-être pour ramollir la peau qu’elles veut plus tard percer de leur trompe peut-être la sécrétion aide l’adhésion ce qui parait probable d’après la ressemblance de la structure de ces glandes avec celle des glandes de la ventouse postérieure.
Dans tous les cas si ces glandes ont d’après leur position comme glandes cervicales des analogies avec les «Halsdrüsen» d’Apathy, leurs fonctions sont tout-à-fait différentes, au moins chez les Haementeria où elles n’ont aucune relation directe avec le canal intestinal.
En ce qui concerne la fonction des glandes coelomiques, leurs fonctions et même leurs relations avec les tissus environnants demeurent obscures pour moi.
J’ai cru quelque temps que ce sont les cellules des glandes de la ventouse, puisque l’on voit souvent qu’elles sont très rapprochées les unes des autres et qu’il est difficile de déterminer si l’on a affaire aux cellules de l’une ou de l’autre glande, mais enfin je renonçai à cet avis à cause de la différence de structure et de l’existence d’un diverticule du coelome, spécial pour ces glandes. Elles n’ont pas de relations avec l’appareil digestif et le nom que je leur donne indique leurs relations plutôt anatomique avec la cavité coelomique. — Elles n’ont pas réagi sur les différentes substances que j’ai introduites dans le corps des Haementeria et semblent appartenir plutôt au tissu parenchymateux qu’à
l’epithelium coelomique; du moins elles n’ont rien à faire avec l’epithelium acide.
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Quelque fois uue partie de ces glandes fait saillie dans le parenchyme où quelques cellules de même nature que les cellules de ces glandes se trouvent parmi les glandes dites glandes de la ventouse; sous la lettre a Fig. 33 j’indique une pareille cellule.
Il faudroit étudier un peu l’embryologie de cette glande, ce que je compte faire prochainement.
Je ne trouve dans la littérature aucune mention de ces glandes. Whitman21) seul dans son ouvrage sur le métamérisme des Clepsines , sur la PI. 39 dessine ces glandes, dans une position semblable à ce que je représente, mais il les regarde simplement comme des glandes labiales ou de la ventouse antérieure comme je les nomme. Ce serait possible; j’ai vu aussi sur mes préparations des conduits qui sortaient de ces groupes de cellules en se dirigeant en avant, mais en tous cas leur structure est bien différente des 'glandes de la ventouse proprement dite.
En ce qui concerne les deux paires de glandes salivaires elles sont complètement appropriées à la fonction qu’on leur attribue; elles ont des conduits qui s’ouvrent immédia¬ tement dans l’endroit où le sang sucé pénètre dans la trompe. C’est à ce moment que la substance qui est contenue dans les conduits des glandes peut-être mélangée au sang. Con¬ sidérant comment sont formés les conduits des glandes nous avons vu déjà que les conduits ne sont autre chose que le prolongement des cellules glandulaires elles -mêmes, que ces prolongements pénètrent entre les fibres musculaires dans les parois de la trompe elle-même et leurs bouts font saillie dans la même endroit où le sang attirée par les contractions de la trompe entre dans cette dernière.
Les contractions rythmiques des fibres musculaires de la base de la trompe pressent aussi les conduits des glandes disposées entre elles et peuvent ainsi faire sortir une petite quantité du produit des glandes au bout anterieur de la trompe.
Cette contraction de la partie élargie de la trompe se fait avant le moment où la gorgée de sang entre; au moment de la nouvelle contraction des goutelettes de la substance glandulaire seront mélangées au sang et ce mélange du sang et de la sécrétion glandu¬ laire va descendre dans l’oesophage et ensuite dans l’estomac. — Les Haementeria se nourissent du sang de la Tortue mais elles sucent avec avidité aussi le sang des Oiseaux et des Mammifères. Elles ont donc besoin, en premier lieu, de mélanger au sang une sub¬ stance qui empêchera le sang de se coaguler et la disposition de la trompe où chaque gorgée reçoit pendant la même contraction qui chasse le sang plus loin une portion de la substance anticoagulante le préserve du premier coup. Le sang qui pénètre dans trompe ne doit pas se coaguler.
Après avoir trouvé que les substances qui existent dans l’estomac des Clepsines et des Haementeria ont une réaction acide j’ai pensé que cela est dû à la sécrétion des glandes salivaires, qui produisent une substance acide préservant le sang de la coagulation; mais dernièrement je commençai à avoir quelques doutes à ce sujet. Ces doutes proviennent de l’expérience faite avec le tournesol bleu qui reste bleu dans l’estomac
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pendant plusieurs heures. Si la substance qui est sécrétée par les glandes salivaires, et mélangée au sang pendant la succion, était acide, le tournesol bleu devrait immédiatement virer au rouge, ce qu’il ne fait pas. Et cela arrive beaucoup plus tard, également chez les autres espèces de Glepsines , comme la Clepsine complanata ou sexoculata dont les glandes salivaires sont très peu développées et qui, en suçant le sang des Mollusques n’ont pas besoin de glandes spéciales pour empêcher la coagulation. Donc la substance acide qui se mélange au sang on autre liquide contenu dans l’estomac peut être sécrétée par l’épitbelium de cette partie du canal intestinal.
L’addition de cette substance acide se fait indubitablement beaucoup plus tard que l’in¬ troduction du sang dans l’estomac, tandis que la substance qui doit empêcher la coagulation doit être ajoutée au sang immédiatement au moment de l’introduction du sang; et puisque les glandes salivaires, anatomiquement, sont construites et disposées de telle manière qu’elles peuvent le faire, il est naturel de supposer que cette substance n’est pas acide, et que la substance acide, qui fait virer le bleu de tournesol dans les appendices de l’estomac pro¬ vient d’une autre source et non pas des glandes salivaires.
Comme nous l’avons vu ces glandes ont été décrites très-exactement par Fr. Müller3), et c’est sa description qui est la plus détaillée et la plus précise parue depuis 53 ans. Fr. Müller a bien vu que les deux conduits des deux glandes disposés de chaque côté du corps se réunissent entre eux et par un conduit commun s’ouvrent à la base de la trompe. Leuckart22) dans son ouvrage classique sur les Parasites de l’homme p. 650 dit que les conduits des deux glandes s’ouvrent dans la trompe (Pharyngealende) l’un après l’autre à une certaine distance. — Il reproduit aussi le dessin de Whitman11) de la Clepsine plana de la Planche XIV Fig. 5, où ces glandes sont figurées, et, au moins sur le côté gauche de la figure de Whitman, on voit très bien les deux conduits des deux glandes se réunir et alors se diriger vers la base de la trompe; la pénétration du conduit commun, dans la base de la trompe est représentée par Whitman pour les glandes du côté droit.
Whitman désignait ces glandes sous le nom de glandes du pharynx. — Un peu plus bas sur la même figure de Whitman sont dessinées les deux glandes désignées oeg , glandes que nous avons trouvées chez notre Haementeria et nommées glandes oesophagiennes. Fig. 29, 30 et 84. oe. g. Leuckart ne fait pas sans doute de distinction entre ces deux sortes de glandes et le conduit de la seconde glande salivaire qui se prolonge eu bas, jusqu’au delà de la trompe, il le fait s’ouvrir dans l’oesophage, là où s’ouvrent les glandes oesopha¬ giennes. — Cette copie des dessins de Whitman est tout-à-fait inexacte, en ce qui concerne les glandes salivaires; Leuckart attribuait aussi ce dessin à l’article sur les spermatopho- res, dans lequel il n’y a pas un mot sur les glandes salivaires de la Clepsine plana.
Les glandes salivaires de la Clepsine plana , celles que Whitman désigne par phg , et phg2, correspondent aux glandes salivaires de Y Haementeria que nous décrivons; seulement ces dernières n’ont pas la partie intermédiaire, qui sur le dessin de Whitman réunit les deux glandes de la seconde paire entre elles. Je n’ai observé rien de pareil chez l 'Haementeria
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costata, et cela correspond à ces petites différences que nous trouvons entre les deux espèces, d’ailleurs si ressemblantes dans tous les autres traits de leur organisation. Dans l’article sur la Glepsine hollensis , Whitman dessine seulement la glande de la première paire, mais en la désignant par la légende phgx , il fait supposer que dans cette espèce existe aussi la seconde paire de ces glandes pharyngiennes ou salivaires.
En ce qui concerne les glandes salivaires proprement dites, que nous avons décrites ici, elles se ressemblent beaucoup chez notre Haementeria costata et chez les Glepsine hol¬ lensis et plana de Whitman.
D’ailleurs tous les autres traits de l’organisation indiquent que ces trois espèces sont très voisines entre elles et cela a été bien justement indiqué par R. Blanchard, mais, il faut le dire, tous ces traits d’organisation sont aussi communs à tous les représentants du genre Haementeria et peuvent seulement servir à la réunion dans ce genre des Glepsine plana , hollensis avec Glepsine costata de Fr. Müller, donc les petites différences ne sont que des différences purement spécifiques.
La cavité du corps ou le coelome de Y Haementeria costata ne me parait pas présenter de différences avec ce que nous connaissons des autres Glepsines et les descriptions qui ont été données à ce sujet par Oka23) peuvent être admises; je n’ai remarqué que des différences de détail, qu’il serait pourtant intéressant d’étudier de plus près, particulièrement au sujet du compartiment dans lequel se trouve l’oesophage proprement dit, c’est à dire la partie du canal digestif qui suit la trompe. Peut-être je le ferai plus tard, pour le moment je veux donner seulement quelques indications générales.
Oka dans son étude sur les Glepsines 23) p. 14 et suivantes, présente une description très-détaillée du «Lakunensystems» c’est à dire du système des canaux coelomiques.
Il a représenté sur les Fig. 10 et 13 un peu schématisée la disposition générale de ces canaux.
Ils possèdent des cellules que В о urne à nommées «coelomic epithelium cells» et que dans mon étude j’ai appelées cellules acides; la disposition de ces cellules, leurs rapports entre elles et avec les principaux canaux coelomiques qu’elles tapissent devien¬ nent visibles sur les individus qui ont été longtemps nourris ou injectés par le carmin d’ammoniaque. — Les Fig. 25. b et c nous représentent la disposition de ces cellules et en même temps les contours des principaux canaux coelomiques exepté les canaux latéraux et hypodermiques qui n’ont pas de ces cellules.
Sur la Fig. 25 c, du côté dorsal, nous pouvons distinguer une partie centrale qui com¬ mence à la hauteur de la première paire des diverticules stomacaux et se prolonge presque jusque l’anus. De cette partie centrale on voit partir à droite et à gauche des diverticules de deux sortes: les uns se prolongent très loin vers les parties latérales de. d, et j’en ai compté huit de pareils, et entre eux j’ai compté autant de prolongements plus courts. En arrière sur la partie intestinale on voit seulement des diverticules tout-à-fait courts. — Entre ces longs diverticules coelomiques on voit sept diverticules très courts.
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En avant eu commeuçaut de l’endroit où le caual dorsal devient libre, c’est à dire où il n’est plus entouré par la lacune dorsale, mais est disposé dans la lacune générale qui occupe toute la région prae clitellienne et clitellienne du corps, la partie centrale dispa¬ rait d’elle même, mais on voit encore trois paires de diverticules qui sont les trois diverti¬ cules pour ainsi dire glandulaires, c’est à dire dans lesquels sont placées les deux paires de glandes salivaires et la paire de glandes coelomiques.
Outre cette disposition régulière de ces cellules, on trouve encore des cellules isolées ou des groupes de cellules rouges dans différentes parties du corps, mais elles ne présentent pas cette régularité que nous avons décrite.
Sur la Fig. 25 Ъ, nous voyons le même exemplaire du côté ventral. Ici nous trouvons une partie centrale plus large et de la même longueur. Sur la Fig. 18 a elles sont repré¬ sentées à un grossissement plus fort et on voit sept paires de diverticules, dont les uns, sont dirigés en avant et les autres plus petits en arrière.
On voit que ces diverticules correspondent par leur nombre aux diverticules stoma¬ caux, qui sur la préparation Fig. 18. adst étaient vides mais toujours entourés par leurs grandes cellules vertes; du côté ventral sont encore mieux visibles les trois diverticules coelomiques de la partie antérieure du corps où sont placées les glandes salivaires et coelomiques.
Système circulatoire ou vaisseaux sanguins proprement dits. L’appareil consiste en un vaisseau ventral et un vaisseau dorsal, réunis à leurs extrémités et dans plusieurs somites par des arcs directs. Les études les plus précises ont été données par Budge27) dans son ouvrage si bien connu. Sur sa Fig. 24 il donne un dessin très complet de la disposition des principaux vaisseaux; et dans sa dernière étude Mr. Oka23) confirme la plupart de ces affirmations en corrigeant quelques détails.
Je ne possède pas beaucoup d’observations sur ce sujet et je reproduis ici quelques photographies Fig. 81, 82 et 83 qui ont l’intérêt de documents exacts. On y voit la disposition du vaisseau dorsal avec ses compartiments qui sont réunis entre eux par des canaux plus étroits où sont placés les renflements valvulaires. On voit aussi que le vaisseau dorsal est entouré pas une sorte de gaine. C’est la lacune dorsale qui entoure le vaisseau.
Sur les figures on peut compter les 1 5 compartiments séparés l’un de l’autre par les valvules ou renflements valvulaires, et constater ainsi que, sous ce rapport, le système vas¬ culaire de notre Haementeria ne diffère pas de ce que nous savons déjà pour les autres Glepsines , ce qui est d’autant plus important que dans la partie antérieure du vaisseau dorsal, nous trouverons des complications assez considérables. Précisément le vaisseau dorsal, après être sorti de la partie qui se trouve dans la lacune dorsale c’est à dire dans la région clitellienne se prolonge antérieurement en forme d’un vaisseau libre qui se dirige en avant, le long de la trompe en donnant quelques vaisseaux latéraux. Ce canal chez la Haementeria n’est pas uniforme, comme on le représente chez les Clepsines ordinaires
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mais offre quelques particularités comme nous le voyons sur les figures 84 et 85. Sur la Fig. 84 nous distinguons en vd le dernier compartiment du vaisseau dorsal encore en¬ touré par la lacune dorsale qui donne deux artères à droite et à gauche; puis vient un assez long vaisseau très -fin et puis une partie élargie avec des parois extrême¬ ment musculaires c.
Cette partie, que nous pouvons comparer à une région analogue du vaisseau dorsal qu’on appelle même coeur chez les Lombrics peut bien être désignée sous le même nom. Cette partie se prolonge en avant en un vaisseau bien étroit qui aboutit à une partie assez large, gl. ly , qui a la forme d’un ganglion et duquel sortent trois sortes de filaments, l’un qui se dirige en avant et représente le prolongement du vaisseau dorsal, un autre vaisseau qui se dirige vers la trompe et un troisième fil qui est un muscle qui attache le ganglion à la gaine de la trompe. Sur la Fig. 85 ces mêmes parties sont faites d’une préparation où ces diverses parties se trouvent dans leur relation naturelle. On y voit en outre la position de la glande lymphatique relativement aux glandes salivaires et aux ganglions de la chaîne nerveuse, elle est toujours disposée entre la trompe et le conduit de la première paire de glandes salivaires, entre le 3-me et 4-me ganglion de la chaîne nerveuse. De cette glande lymphatique part un vaisseau en avant, qui avant d’arriver à la hauteur des yeux Fig. 56. vd. se divise en deux troncs.
Cette partie du système vasculaire diffère de ce que nous savons des autres Clepsines et précisément le coeur et la glande lymphatique méritent une description plus détaillée. — Le coeur est un organe très musculaire, qui correspond à une partie de ce vaisseau occupant la région clitellienne. Dans l’état frais il est tout-à-fait transparent, on dirait un tube de verre disposé entre les autres organes environnants. Sur les Fig. 86 et 87 nous voyons sa partie postérieure, à l’endroit de son passage dans le vaisseau dorsal; ses parois sont très musculaires, composées de grandes cellules avec des noyaux correspondants w,; en arrière, on voit un organe en forme de bouchon vl et qui rappelle sous plusieurs rapports la valvule qu’on trouve entre les autres parties ou segments du vaisseau dorsal; mais ici elle a une forme un peu spéciale. La Fig. 86 est dessinée d’après une préparation entière mais la Fig. 87 d’après une coupe longitudinale et à un grossissement plus fort. Cette dernière figure représente une coupe longitudinale de la partie postérieure du coeur de VHaemen- teria. Dans la partie antérieure nous voyons la cavité du coeur, dans la portion postérieure la cavité du vaisseau dorsal; ces deux cavités communiquent entre elles à l’aide d’un canal assez étroit, à cause de l’épaississement des parois du coeur. Cet épaississement a, sur la coupe, la forme de deux coussins musculaires produisant une sorte de saillie circulaire qui en se contractant peut interrompre complètement le passage du sang. Sur un point de cette saillie se trouve une agglomération de cellules, qui ressemblent beaucoup aux valvules de la partie postérieure du vaisseau dorsal; seulement cette valvule en diffère par ce qu’elle est insérée sur les parois du coeur par une base beaucoup plus large et non pédonculée comme cela s’observe pour les valvules des autres parties du vaisseau dorsal.
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Sur cette même Fig. 87 nous voyons distinctement les parties musculaires du coeur, et dans une des cellules le grand noyau n. En outre on constate que l’organe est enveloppé dans une gaine de tissu conjonctif, ce qui était visible aussi sur la Fig. 88 te.
Dans la partie antérieure le coeur se prolonge immédiatement dans un vaisseau, qui se dirige en avant, le long de la trompe et passe ici dans un corps que j’ai appelé ganglion et qu’on pourrait peut-être mieux nommer glande lymphatique. Les Figs. 84 et 85 gl. ly nous donnent l’aspect général de ce corps: sur les Fig. 89 et 90, nous reproduisons les coupes longitudinales de cet organe; malheureusement je n’ai pas réussi à faire des coupes régulièrement longitudinales, faisant voir l’entrée et la sortie du vaisseau. Cette glande est placée au point de la ramification, ou mieux, de la bifurcation du vaisseau. Sur la Fig. 90 nous distinguons une coupe longitudinale du vaisseau, ainsi que l’entrée du vaisseau dans cette glande. En avant on voit les coupes du vaisseau qui se dirige vers la tête et décrit quelques courbes, dont deux se trouvent sur la coupe qui est représentée. La Fig. 90 offre la coupe de cette glande chez une jeune Haementeria et on reconnait ici que dans la lumière du vaisseau apparaissent des cellules fixées aux parois et qui ont la forme des cellules lymphatiques.
Sur la Fig. 89 je reproduis la coupe de la même glande d’une Haementeria adulte. On y trouve tout l’interieur occupé par un tissu spongieux, qui est traversé tout le long par un canal étroit. — Le sang qui doit traverser cette glande, passe sans doute par le passage central et aussi par les petits canaux latéraux et il est pour ainsi dire filtré.
Cette glande d’après la disposition et la forme des cellules appartient encore à la caté¬ gorie des glandes des valvules, mais plus déformées que celles du coeur. Les valvules du vaisseau dorsal des Hirudinées, outre leurs fonctions comme régulateurs du courant sanguin, sont généralement regardées comme des glandes lymphatiques; dans cette glande ce carac¬ tère est exprimé encore avec plus de netteté que chez les autres espèces. Peut-être cette structure spongieuse pourrait avoir aussi le but, dans le cas d’un faible resserrement des parois extérieures de la glande, d’empêcher le retour du courant sanguin.
Le vaisseau dorsal, ou mieux l’artère qui sort de cette glande se dirige vers la tête et avant d’arriver à la hauteur des yeux se bifurque en deux vaisseaux (Fig. 56. vd .) qui se subdivisent de nouveau en plusieurs branches qui distribuent du sang à la tête et à la ventouse.
Cette partie antérieure du système sanguin de Y Haementeria dont Mr. Bolsius a vu le premier le détail et dont il a même donné une description assez précise, a été cependant interprétée par cet auteur d’une manière erronée. Sans doute Mr. Bolsius a eu à sa dispo¬ sition des exemplaires conservés depuis plus au moins longtemps dans l’alcool et peut-être encore en nombre restreint.
Je disposais au contraire d’un material assez considérable d’animaux vivants. Mr. Bol¬ sius n’a pas décrit la glande lymphatique antérieure, mais il dessine le canal qui entoure le ganglion céphalique et se dirige en avant.
Зан. Фаз. Мат. Отд.
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Les données de Mr. Bol si us ue correspondent pas tout à fait avec ce que j’observe chez YHaementeria costata, en ce qui concerne la position relative du coeur. D’après Bol- sius, l’organe qu’il regarde comme glande et qui correspond à ce que je décris comme coeur est disposé à la hauteur du second et jusqu’au cinquième ganglion nerveux de la chaîne ventrale, immédiatement à la partie dorsaleule la trompe. Sur sa Fig. I, les ganglions de la chaîne nerveuse sont tellement rapprochés l’un de l’autre, qu’il doit y avoir une grande contraction et par suite un déplacement corrélatif des organes. Sur notre Fig. 85 on voit le coeur à la hauteur du 5 -me ganglion de la chaîne nerveuse, puis il est disposé plus en arrière, derrière la trompe, tandis que Bolsius le dessine immédiatement sur la trompe. Peut-être la chose est telle chez la grande Haementeria ofßcinalis , qui a fait l’objet de l’étude de Mr. Bolsius, mais peut-être aussi est-ce le résultat du racourcissement, qui existe indubitablement si l’on regarde la disposition des ganglions de la chaîne nerveuse et les courbures de l’artère elle même.
Les nombreuses figures que donne Mr. Bolsius de la structure de sa présumée «glande impaire» correspondent complètement au nombreuses coupes transversales et longitudinales que je possède. Les grandes cellules qui composent cet organe, avec leurs énormes noyaux, sont tout-à-fait les mêmes; la structure fibrillaire est tout à fait similaire et il faut pourtant ne pas oublier que l’on obtient des figures plus ou moins différentes suivant la manière de conservation des tissus.
La structure même des cellules du coeur devait faire douter Mr. Bolsius de la justesse de son interprétation, de même que la position de cet organe et du canal sur lequel il est posé. Si l’on regarde la Fig. I du Mémoire de Mr. Bolsius, sans consulter l’explication des planches, on voit au milieu la trompe c’est à dire le canal intestinal; sous la trompe la chaîne nerveuse, au dessus de la trompe le vaisseau. Quel vaisseau? mais sans doute le vaisseau dor¬ sal qui est toujours ainsi disposé vis-à-vis de la chaîne nerveuse. Il a vu même que ce vaisseau se bifurque avant d’arriver à la hauteur des yeux, si bien que tout zoologue dira qu’il s’agit du vaisseau dorsal. Pour donner une imprétation telle que celle de Mr. Bolsius, il faudrait avoir des faits indubitables; il faudrait montrer où est le vaisseau, où se trouve l’artère dorsale, et ces questions ne sont même pas mentionnées par M. Bolsius.
La bifurcation du bout antérieur devait même suffire pour faire supposer que c’est un vaisseau, parce que c’est ce que l’on observe généralement à la périphérie dans les vaisseaux sanguins et ce qui ne s’observe guère dans les conduits des glandes, qui au contraire, vers la périphérie se réunissent dans un nombre moindre de troncs, ou dans un conduit unique.
En comparant les figures du mémoire de Mr. Bolsius avec mes figures et avec mes préparations il ne me reste pas le moindre doute que l’organe décrit par Mr. Bolsius comme glande impaire, soit le même organe que j’ai décrit comme coeur de 1 ’ Haementeria costata. Et j’en déduis une autre conclusion à savoir que YHaementeria officinalis possède dans la partie antérieure de son système sanguin un organe que nous sommes en droit de comparer au coeur des annélides et plus précisément des lumbricinées.
Étude biologique de l’Haementeria costata.
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Il serait bien intéressant d’étudier sous ce rapport les autres Hirudinées et particuliè¬ rement nos Glepsines ordinaires ainsi que les Piscicoles. En ce qui concerne Y Acanthobdella, j’ai trouvé chez elles un organe correspondant et dans la même position.
Organes segmentaires ou néphridies.
Le nombre des appareils néphridiens des Haementeria costata n’est pas encore déter¬ miné. En ce qui me concerne ce n’est que dernièrement que j’ai réussi à fixer leur nombre, en employant différentes méthodes ainsi que l’examen immédiat.
En injectant de la poudre de carmin dans la cavité du corps des jeunes Haementeria on trouve après peu de temps que leurs capsules népliridiennes ont recueilli le carmin et qu’elles se présentent en forme de points rouges bien circonscrits. J’ai fait de ces jeunes beaucoup de photographies, sur lesquelles on voit les points noirs, correspondant aux points rouges de l’objet. Pour mieux indiquer ce que l’on voit sur les préparations j’ai coloré sur les figures 91—93 ces points en rouge pour donner l’impression juste de ce que nous présente l’objet, ainsi que la disposition de ces capsules relativement aux autres parties du corps.
Ainsi sur les photographies Fig. 91 et 92 sont reproduites deux Haementeria , dont l’une, la Fig. 9 1 , nous présente une série normale des capsules népliridiennes telle qu’on l’observe ordinairement chez presque tous les individus. Ces capsules sont disposées, la première paire immédiatement derrière la première paire de glandes salivaires et son appa¬ reil vibratile s’ouvre dans le compartiment coelomique dans lequel est placée la première paire de ces glandes salivaires; les deux paires suivantes Fig. 91 et 92. 3 — 4 sont placées en arrière de la seconde paire de glandes salivaires et elles sont un peu plus raprochées entre elles (3 — 4) que d’ordinaire.
Ces trois paires de capsules népliridiennes sont encore assez rapprochées de la ligne médiane du corps et leurs entonnoirs vibrât iles Fig. 129. en s’ouvrent dans des diverticules latéraux du coelome.
Après ces trois paires on observe un intervalle de six anneaux correspondant a la région clitellienne où les capsules manquent. Dans cet espace on voit les ramifications de la première paire d’appendices stomacaux. Ces somites sont des somites génitaux qui ou bien n’ont pas dutout de néphridies ou bien dans lesquels elles sont incomplètes c’est à dire manquent de la capsule néphridienne. D’ici jusqu’en arrière, dans la région stomacale, où sont disposées les sept paires d’appendices stomacaux on trouve sept paires de capsules néphri- diennes, mais elles sont disposées bien loin de la ligne ou sinus médian et refoulées vers les parties latérales et dorsales du corps. On les voit ordinairement en ce point parmi les rami¬ fications des appendices stomacaux et souvent entre les ramifications terminales et le bord latéral du corps comme sur la photographie Fig. 96 et 119. en.
Sur la Fig. 99 on voit la disposition de ces capsules dans trois segments postérieurs de la région stomacale du corps, on distingue aussi leurs entonnoirs vibratiles qui s’ouvrent dans
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de petits canaux coelomiques. Elles sont refoulées non seulement latéralement mais encore vers la face dorsale, ce qu’on reconnait très bien sur les coupes transversales Fig. 119. en. Sous ce rapport nous trouvons une grande différence entre les représentants du genre Glepsine proprement dit et les Haementeria chez lesquelles les entonnoirs vibratiles s’ouvrent non pas dans le sinus median, mais dans les sinus intermédiaires «Zwisclienlacune» d’Oka23).
Je ne sais pas si un pareil déplacement des capsules népliridiennes a été déjà observé. Oka23) et Leuckart28) qui traitent avec tant de détails la question des népliridies des Clepsines parlent toujours de leur position auprès de la lacune médiane; malheureusement Whitman qui a donné tant de précieuses indications sur les Glepsine plana et Glepsine Hollensis ne dit rien au sujet des népliridies de la région stomacale du corps, mais parle seulement des deux paires antérieures de népliridies dont nous nous occuperons encore. — Ainsi, généralement, nous trouvons les capsules népliridiennes, remplies de poudre de carmin; trois paires dans la région praeclitellienne du corps et sept paires dans la région stomacale; et en arrière, entre les quatre coecum de l’intestin terminal nous trouvons encore quatre paires de capsules népliridiennes qui sur toutes les préparations se distinguent le mieux et sont toujours remplies par la substance que l’on injecte. — Ces quatre capsules postérieures Fig. 91 et 93 et 95 sont, comme celles de la partie antérieure du corps, rapprochées de la ligne médiane et leurs entonnoirs vibratiles s’ouvrent dans la lacune ou sinus médian. Le Fig. 95 représente une coupe de ces capsules et de leurs entonnoirs. Ces capsules sont dis¬ posées immédiatement derrière les coecum intestinaux.
Ainsi en tout nous avons ordinairement 14 paires de capsules népliridiennes dont la pre¬ mière paire est disposée auprès de la paire des glandes salivaires; mais sur quelques prépa¬ rations on trouve encore une capsule néphridienne plus en avant et précisément aux environs de la glande coelomique. Ainsi sur la pliot. Fig. 92 dans la partie antérieure du corps, du côté gauche, nous voyons trois capsules népliridiennes, comme nous les avons vues sur la pliot. Fig. 91 mais sur le côté droit la capsule de la première glande salivaire manque, et l’on en reconnait une plus en avant auprès de la glande coelomique; et vraiment si l’on étudie avec soin les coupes de la partie antérieure on trouve toujours des canaux néphridieus dans les environs de la glande coelomique Fig. 120 et 124. np. La capsule peut exister et fonctionner; elle peut aussi être absente, mais de toutes manières nous avons ici une paire de népliridies complètes ou non. Oka23) indique dans son mémoire que les népliridies anté¬ rieures et postérieures peuvent être plus ou moins incomplètes. — Whitman21) sur la planche qui accompagne son article sur le métamérisme de la Glepsine hollensis indique la présence de la capsule néphridienne aux environs de la même glande que nous nommons coelomique, mais il ne dessine pas l’entonnoir vibratile tandis que sur les figures de la capsule de la seconde paire de népliridies il représente la capsule et l’entonnoir. Dans tous les cas par la méthode d’injection nous pouvons constater l’existence de 15 paires de capsules qui corres¬ pondent au moins à un même nombre de népliridies.
On trouve quelquefois parmi les Haementeria costata , et le plus souvent chez celles
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qui ont déjà élevé leur progéniture, mais quelques fois aussi chez des jeunes, les capsules néphridiennes tachées en brun ou en brun-noir. Sur la Fig. 14, nous avons cherché, à repré¬ senter de pareilles néphridies. Les capsules sont relativement beaucoup plus grandes que dans le cas d’injection de poudre où elles conservent les dimensions normales; ici, au con¬ traire, elles sont plus grandes et leur forme n’est pas ronde mais plus ou moins déformée. Chez de pareilles Haementeria je compte toujours 14 paires de capsules; ainsi la paire de capsules antérieures ou n’existait pas, ou ne fonctionnait pas. — Dernièrement j’ai eu une Haementeria assez jeune, chez laquelle les pigments verts dans le corps et sur l’intestin étaient extrêmement réduits. Au premier abord je pensais même que ces corps pigmentaires avaient tout-à-fait disparu. Les ocelles n’étaient point visibles comme à l’ordinaire en forme de points verts et au contraire toutes les 14 paires des capsules néphridiennes étaient co¬ lorées en vert très prononcé.
La Fig. 95 nous représente une coupe de la partie postérieure et la Fig. 90 une coupe de la région stomacale de cette Haementeria. On reconnaît nettement les capsules remplies par le pigment vert, tandis que dans le corps et sur les parois de l’intestin il n’y a que très peu de pigment, mais exclusivement du pigment brun.
Comment cela s’est-il produit? je ne le pourrais dire. J’ignore si ce sont bien les cellu¬ les qui contenaient le pigment vert qui ont été dissoutes, ou bien si leurs grains sont tombés dans la cavité du corps pour être plus tard transportés dans les capsules comme cela arrive aux grains de carmin. Ou bien encore les cellules contenant le pigment vert ont elles été dévorées par les phagocytes et le pigment transporté et diposé dans les néphridies. Cette dernière supposition me parait la plus vraisemblable, puisque sur plusieurs préparations à la place où se trouvent ordinairement les grandes cellules vertes, on voit des aggloméra¬ tions de petites cellules — des leucocytes — pareilles à celles que l’on trouve dans les capsules néphridiennes.
Les coupes transversales des Haementeria avec des capsules néphridiennes brunes ou noires nous montre les capsules souvent démesurément développées. Elles sont remplies de cellules leucocytaires dont la plupart contiennent des granules bruns ou même noirs. Ces capsules, sont acculées vers un appendice stomacal et dans l’intérieur se trouve une masse granuleuse dont la structure n’est pas bien nette. L’entonnoir vibratile a une struc¬ ture normale; un de ces bouts s’ouvre dans la capsule et l’autre dans petit canal de la cavité coelomique.
De pareilles Haementeria sont indubitablement malades, parceque dans presque tous leurs canaux coelomiques on trouvait des agglomérations de cellules, qui souvent oblitéraient complètement le passage. C’est dans les muscles de ce même individu que nous avons trouvé des microsporidies dont nous parlerons en parlant des maladies des Haementeria.
En ce qui concerne la structure intime de capsules néphridienues, en general celles des Haementeria costata , à l’état normal, ne présentent rien de particulier; sur les Fig. 99 et 100 nous les voyons en forme d’un corps presque tout-à-fait rond, dont les parois Fig. 100
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sont composées d'une série de cellules endothéliales avec leurs noyaux colorés au carmin. Un entonnoir assez court reunit la cavité de la capsule avec un canal coelomique. L’entonnoir est à l’intérieur couvert de cils vibratiles et contient deux grands noyaux cellulaires, un à la base et l’autre à la lèvre. L’intérieur de la capsule est rempli par une agglomération de cellules, dans lesquelles on distingue aisément les noyaux et dans plusieurs aussi des grains de carmin. Les cellules ont l’aspect de leucocytes. Dans la cavité coelomique près de l’entonnoir on voit quelques leucocytes, dont trois contienent aussi des grains du carmin.
Autour de la capsule on voit les coupes de plusieurs replis du canal néphridien; l’un de ces replis np, du côté gauche, est même un peu pressé vers la capsule, mais on ne voit pas la moindre trace de la communication immédiate du canal intérieur de la néphridie, avec la cavité de la capsule et cette communication me parait de moins en moins probable.
D’après leur structure et leur fonction les cellules de la capsule n’ont absolument rien de commun avec les cellules des néphridies, ces dernières sont extrêmement caracté¬ ristiques et ont été déjà si souvent décrites qu’il ne vaut pas la peine d’en parler.
En général c’est une série de très -grandes cellules traversées par un ou deux canaux longitudinaux donnant des ramifications dans chacune des cellules.
La capsule possède une enveloppe composée de cellules épithéliales et à l’intérieur elles n’ont rien qui ressemble aux cellules néphridiennes; ce sont de vrais phagocytes, disposés sans aucun ordre, agglomérés en plus ou moins grande quantité et comme par exemple dans les Hacmenteria malades, par une masse innombrable de cellules contenant toutes sortes de choses. Chez YHaementeria qui a dissous son pigment vert, par ce pigment même Fig. 95 et 96 et les cellules qui sont dans l’intérieur de la capsule, sont identiques aux cellules qui sur place dévorent les cellules de pigment vert. Donc l’endothélium de la capsule et la structure toute différente du contenu de la capsule présentent de telles particularités qu’il est impos¬ sible de les regarder comme des cellules néphridiennes, ce que faisaient Leuckart et son élève О к a. Indubitablement les cellules de la capsule ne sont pas des cellules néphri¬ diennes et alors la question de la réunion des cavités de ces organes entre elles devient très - problématique.
La capsule est un organe purement phagocytaire, tandis que les cellules des néphridies ne possèdent pas cette propriété et absorbent seulement quelques substances de la même manière que les canaux de Mal phi gi des insectes par exemple.
S’il existait une communication comme le présente Mr. Oka sur la Planche VI Fig. 57 de son ouvrage 23) il n’y aurait aucune raison pour que les petites cellules ou les substances qui se trouvent entre elles ne pénètrent pas dans le canal. Ce passage immédiat de la première cellule népliridienne dans l’endothélium de la capsule parait aussi très invraisem¬ blable, au moins je n’ai jamais vu rien de pareil et je ne connais pas de pareilles formations. On pourrait dire peut-être, qu’à l’autre bout de la néphridie, c’est à dire à l’endroit où elle s’ouvre à l’extérieur dans l’enfoncement de l’hypoderme Fig. 97 et 98 elle forme une sorte de vessie urinaire, mais il me parait qu’ici nous avons des relations tout-à-fait différentes.
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Nous y voyous la dernière cellule néphridienne former une petite élévation, une sorte de petite papille, qui pénètre dans la cavité de l’enfoncement hypodermique, comme les glandes unicellulaires s’ouvrent au dehors. Seulement ici, cette papille est entourée par une forma¬ tion hypodermique. Les cellules épithéliales n’ont rien de commun, physiologiquement, avec les cellules néphridiennes. De sorte qu'ici les relations de la dernière cellule néphridienne avec les cellules hypodermiques sont tout-à-fait claire: là, à l’autre bout, Oka et Leuckart supposent que ce sont les cellules de même nature que les cellules néphridiennes, qui diffè¬ rent les unes des autres seulement par leurs dimensions.
Cela est positivement erroné : sans doute il pourrait exister aussi une pareille communi¬ cation du canal néphridien avec la cavité de la capsule, mais ce n’est pas dutout démontré. Un des arguments, et un des plus sérieux, pour prouver que les cellules de ces deux organes sont des cellules de même nature, de même fonction physiologique, est en réalité inexact. — Leuckart22) suppose même (p. 729) que les cellules de la capsule ne sont pas de vraies cellules. Il dit: «es ist mir überhaupt fraglich geworden, oh die kleinen Zellen des Trichter- «apparates als solche existiren und nicht vielmehr ihre scheinbare Selbständigkeit den «Kanalräumen verdanken, die in die syncytiale Masse hinziehen und die einzelnen Kerne «mitsammt dem anliegenden Plasma netzartig umschliessen».
Mais les dessins qu’il donne lui-même et ceux d’Oka, sont si précis sur ce point qu’on ne peut pas avoir le moindre doute que dans la capsule se trouvent de petites cellules, qui, comme je l’ai démontré plus haut, ont tout-à-fait une autre fonction que les cellules des néphridies proprement dites.
Les ouvertures extérieures des néphridies sont au nombre de 15 paires au moins correspondant aux néphridies complètes, qui ont un nombre correspondant de capsules néphri¬ diennes. Je crois avoir vu encore deux orifice dans la région clitellienne où se trouvent les ouvertures génitales.
J’ai compté ce nombre des ouvertures sur des jeunes Haementeria et aussi sur des Haementeria, donc j’ai déjà parlé plus haut, c’est à dire de celles qui avaient absorbé une quantité abondante de sang des tortues et qui en se préparant à la mue, remplissaient leurs orifices extérieurs des néphridies avec une substance blanche, qui apparaissait nettement en forme de points blancs sur un fond noir.
La Fig. 94 nous représente de grandeur naturelle une pareille Haementeria et les points blancs réproduisant les excrétions accumulées aux ouvertures extérieures néphridien¬ nes. La figure est calquée sur une préparation de la cuticule de Y Haementeria rejetée pendant la mue et sur laquelle un nombre assez considérable, précisément 9 pâmes des ces agglomérations s’est conservé. Malheureussement je n’ai pu avoir des cuticules sur lesquelles toutes les taches blanches fussent visibles.
Cette figure nous représente encore la disposition des ouvertures néphridiennes chez les Haementeria. Fdle montre qu’elles sont disposées sur deux lignes, c’est à dire qu’elles sont toujours à la même distance de la ligne médiane.
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Mr. le Prof. Lang et R. Blanchard représentent la disposition des ouvertures néphri- diennes sur une ligne courbe qui va parallèlement au bord extérieur de la sangsue; et d’après leurs figures, les ouvertures népliridiennes se trouvent partout à une distance pres¬ que égale du bord du corps, et leur distance de la ligne médiane sera différente pour chaque ouverture. Peut-être cela existe-t-il chez les Haementeria officinalis , mais chez Y Haemente¬ ria costata ces ouvertures sont disposées sur une ligne presque droite c’est cà dire à la même distance de la ligne médiane ventrale, ce qui parait assez naturel, puisque ces ouvertures se trouvent toujours entre les mêmes faisceaux musculaires longitudinaux et comme la face ven¬ trale est tout-à-fait plate, les distances des ces faisseaux reste partout les mêmes.
Je dois remarquer encore que dans les cellules népliridiennes proprement dites, je trouve en outre des grands noyaux encore plusieurs petites cellules avec leurs noyaux re¬ spectifs (Fig. 124. ri) et cela s’observe régulièrement chez les Haementeria adulte.
Système nerveux. Je n’ai pas donné beaucoup d’attention à l’étude du système nerveux puisque sur ce sujet nous avons des études classiques de Whitman et d’Apathy. Ces deux savants on étudié cette question avec tant de détails que je croyais pouvoir me borner à voir seulement dans quelle mesure leurs résultats se retrouvent chez V Haementeria costata.
Ce que dit à ce sujet Mr. Whitman, de la Glepsine hollensis , autant que j’ai pu le voir principalement sur ses figures est applicable jusque dans les moindres détails à notre Hae¬ menteria ; le même nombre de ganglions et les mêmes rapports avec les autres organes Fig. 36 et 48. — Entre le ganglion sous-oesopliagien et le ganglion de la ventouse postérieure ou ganglion caudal, nous avons 21 ganglions de la chaîne ventrale nerveuse. Ces ganglions sont disposés de la manière bien connue: 4 appartiennent à la région praeclitellienne, 2 à la région clitellienne , 7 à la région stomacale , 4 à la région intestinale et 4 à la région anale.
Le ganglion sous-oesophagien est composé des mêmes parties que Whitman21) recon¬ naît et dessine sur la PI. 40, Figg. 1, 2 et 3 de son mémoire. J’ai comparé ses dessins avec mes préparations; tout concordait entièrement. Il n’y a donc aucune raison de faire de nouveaux dessins et c’est seulement pour les lecteurs qui voudraient avoir sous la main la Figure de ce ganglion, sans faire de plus longues recherches que je reproduis ici la Fig. 52. Pour les autres ganglions, c’est la même chose et cela devient un schéma qui se reproduit pour toute la chaîne. Je pourrais ne pas parler plus longtemps sur ce sujet, si je ne m’étais trouvé en face d’une circonstance imprévue.
La chaîne nerveuse des Glepsines est sans pigment: elle est composée de différents tissus qui englobent les éléments nerveux, comme cela est depuis longtemps connu. J’ai vu cela aussi chez notre Haementeria et ce n’est seulement qu’en dernier lieu que j’ai remar¬ qué que chez quelques individus, qui étaient restés longtemps en captivité, la chaîne ner¬ veuse se dessinait sur le fond presque incolore de la partie ventrale de Y Haementeria en forme d’une chaîne de corps plus ou moins foncés; on pourrait dire noirs. Ces corps étaient les ganglions ainsi que la chaîne nerveuse qui apparaissaient comme dessinés sur le fond transparent de la face ventrale de V Haementeria. Ce dépôt de pigment simplifiait la déter-
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miuatioii des dispositions des différents groupes de cellules, comme par ex. dans le ganglion sous- oesophagien Fig. 49. On pouvait compter les divers petits ganglions et comparer leur disposition avec les figures de Wliitman.
Sur la Fig. 52 nous reproduisons un ganglion de la chaîne nerveuse dessinée d’en bas où l'on voit les six amas de cellules ou capsules nerveuses comme les représentaient encore Budge27) et finalement Wliitman. L’intéressant c’est cette disposition du pigment très-noir qui entoure la partie centrale des cellules.
Sur la limite de chaque capsule on distingue une ligne noire qui la sépare de la masse centrale du ganglion. Sur la coupe transversale faite dans de tels ganglions on trouve que le pigment est disposé dans le tissu conjonctif, c’est à dire dans les cellules de ce tissu qui entourent les cellules nerveuses et non dans les cellules nerveuses elles- mêmes qui restent tout-à-fait incolores, comme dans les Haementeria ayant une chaîne nerveuse normale.
Ce dépôt de pigment n’est pas toujours uniforme sur toute la chaîne; quelquefois la partie antérieure, d’autrefois le ganglion postérieur sont plus pigmentés, et j’ai même vu se prolonger cette pigmentation aussi sur les nerfs, et particulièrement sur les nerfs de la ventouse postérieure.
Organes des sens. Les Haementeria , comme toutes les autres Hirudinées possèdent un nombre considérable d’organes des sens, dont la nature n’est pas toujours bien déterminée. Leur classification n’est pas aisée et on est souvent obligé de les classer un peu topographi¬ quement au lieu de prendre pour base leur rôle physiologique. Ainsi on les a subdivisés en orgaues des sens céphaliques et organes thoraciques ou segmentaires. — Nous nous ar¬ rêterons d’abord à la description des organes visuels — des yeux et nous examinerons ensuite des organes qui ont avec eux une relation très-proche, les ocelles ou les sensilles comme on a proposé de les nommer dernièrement.
En ce qui concerne les yeux , pour les Haementeria , on en admet une paire, et le même nombre est indiqué par Blanchard pour son genre Placobdella. Le même nombre était indiqué aussi par Fr. Müller pour sa Glepsine costata. Nous avons déjà déclaré dans la première partie de notre mémoire que ce n’est pas juste et que pour toutes ces Hirudinées, que R. Blanchard réunit sous le nom de Placobdelles , il y a quatre yeux: deux plus grands et deux plus petits, si rapprochés que pour distinguer leur nombre il faut un examen at¬ tentif à moins que l’on ne trouve des individus chez qui les yeux sont quelquefois plus éloignés les uns des autres.
Sur les figures de la forme générale (Fig. 7 et 8), de notre animal nous avons déjà vu les quatre points noirs qui constituent les yeux. Wliitman les représente pour la Glepsine hollensis sur la Fig. I, PI. 39 vue de front et sur la Fig. 6, PI. 40 sur une coupe longitudinale.
Sur les Fig. 16 et 17 nous représentons la disposition de ces quatre yeux, qui rapelle beaucoup celle vue chez la Glepsine marginata seulement avec cette différence que tous les
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quatre sont plus agglomérés. Mais en ce qui coucerne leur grandeur relative elle est tout- à-fait semblable. Sur des jeunes individus, en les comprimant légèrement, on peut très-faci¬ lement distinguer quatre yeux, dont les deux premiers, sont sensiblement plus petits, et disposés plus profondément tandisque les deux postérieurs sont plus grands et plus super¬ ficiels. Ordinairement, dans la grande majorité des cas, les deux yeux postérieurs oc2 sont tellement rapprochés qu’ils recouvrent les yeux de la première paire, ce qui explique qu’un si grand nombre de savants, ayant eu l’occasion d’observer VHaementeria costata , en com¬ mençant par Müller, Moquin-Tandon et en finissant par Kessler et R. Blanchard ne signalent unanimement que deux yeux tandis qu’il y en a indubitablement quatre.
Sur les Fig. 53 et 54 j’ai reproduit une photographie du bout antérieur où l’on voit très nettement la disposition relative des yeux. L’oeil postérieur, deux ou trois fois plus grand que l’antérieur, atteint presque la superficie, tandis que l’oeil antérieur se trouve tout au fond entre l’oeil postérieur et l’oesophage.
Sur les photographies Fig. 59, 60 et 61, j’ai reproduit trois coupes voisines horizon¬ tales de la tête qui, outre la disposition des yeux, nous montrent aussi les autres organes. La photographie Fig. 59 est la reproduction d’une coupe tout-à-fait superficielle et on y voit seulement les deux grands yeux postérieurs. Sur la coupe Fig. 60 qui passe par le milieu des yeux antérieurs, des deux yeux postérieurs on voit seulement le pigment, tandis que dans les petits yeux antérieurs on voit outre le pigment et les cellules visuelles aussi les deux nerfs qui se dirigent vers les yeux. Sur la photographie Fig. 6 1 des yeux postérieurs il ne reste qu’un peu de pigment, tandis que les yeux de la première paire sont encore complets. Trois dessins analogues sont faits d’après une autre préparation. Sur la Fig. 56, la plus superficielle, on voit les deux yeux postérieurs oe2, et on peut distinguer la structure caractéristique des yeux des Hirudinées. Ces deux yeux sont placés en avant de la bifur¬ cation de l’artère céphalique ou du prolongement le plus antérieur du vaisseau dorsal.
Il est peut-être intéressant de mentionner ici cette bifurcation puisque Mr. Bolsius la signale comme la bifurcation du conduit de sa glande impaire, ce qui n’est pas juste comme nous l’avons déjà démontré plus haut. Mais cela est intéressant encore sous ce rapport que cela démontre l’identité de la disposition des organes chez VHaementeria of- ficinalis et chez notre Haementeria costata , ce qui serait à peine possible si nous avions affaire à deux genres différents.
Les yeux sont composés d’une couche de cellules pigmentaires cp avec leurs noyaux bien net. Le pigment est concentré vers le bout des cellules limitant les cellules visuelles; l’intérieur des yeux est rempli de cellules visuelles du type caractéristique pour les Hirudi¬ nées comme cela est si bien décrit par Meyer et Ta été dernièrement encore par Hesse15) pour Y Haementeria Figg. 13 et 14 et autres Glepsines. Je veux indiquer pourtant plutôt la position de ces organes que leur structure microscopique.
Sur la Fig. 57 est reproduite une coupe plus profonde. Les deux yeux de la première paire oe Y apparaissent déjà. Sur la coupe Fig. 58 nous trouvons un plein développement
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des yeux de la première paire et seulement le reste de la couche pigmentaire des yeux de la seconde paire oe2.
La même disposition des yeux est représentée par Whitman pour la Clepsine liol- lensis , seulement il dessine derrière les yeux de la seconde paire (PI. 40, Fig. G) une agglomération de pigment entourant un corps assez indéterminé. Je ne trouve rien de pareil chez notre Haementeria et dans son ouvrage plus récent28) Whitman ne reproduit pas ce corps, mais dessine les yeux à peu près comme ils sont reproduits sur notre photo¬ graphie de la coupe longitudinale Fig. 54; — Hesse ne mentionne non plus rien de semblable, mais au contraire dessine devant l’oeil un corps étrange, x dont il ne peut pas expliquer le rôle.
Sur les coupes de mes Haementeria je trouve de pareils corps en abondance et dans les parties les plus différentes du corps et il me semble possible que ce ne soit autre chose qu’une portion d’un parasite qui est extrêment répandu dans nos Haementeria. C’est une larve de trematodes qui peu se rencontrer partout. En ce seus que c’est un corps étranger et en conséquence accidentel il faut expliquer que Whitman ne reproduit rien de sem¬ blable ni dans Clepsine Jiollensis ni dans Clepsine plana.
Outre les deux paires d’yeux, dont nous venons de parler, sur la tête de Y Hae¬ menteria costata nous trouvons encore plusieurs séries d’organes qui doivent être regardés comme des organes des sens et donc quelques uns ont peut-être une relation directe avec le sens de la vision.
Nous parlerons d’abord des organes dont le rapport avec la vision est le plus probable et directe; ensuite nous traiterons des autres éléments encore plus problématiques.
Sur les figures de la tête de V Haementeria Fig. 7 et 17, ainsi que sur les photo¬ graphies on remarque différents points, qui sont plus pigmentés et d’autres tout-à-fait dépourvus de pigment.
De ces régions sans pigment, les plus distinctes sont certainement un endroit double, blanc immédiatement en avant des yeux, qui occupe pour ainsi dire le front, et deux paires de taches des deux côtés de la tête. — Entre ces trois points principaux on trouve encore des intermédiaires; sous ces régions non -pigmentées sont disposées des cellules visuelles «Sehzellen» de Richard Hesse, le meilleur connaisseur de la structure des yeux des animaux inférieurs.
Sur la photographie Fig. 59 et sur la coupe horisontale de la tête Planche Y nous voyons en partie les groupes de ces cellules visuelles; sur la photographie deux groupes de cellules crl qui correspondraient à l’endroit blanc et deux groupes er2 qui se rapportent à la région non-pigmentée antérieure. Sur la coupe longitudinale Fig. 45, ou voit à la partie laterale, même sur la photographie, le groupement des cellules visuelles et les nerfs qui se dirigent vers le centre du groupe. Sur la photographie Fig. 59 on voit aussi le groupe¬ ment de pareilles cellules.
En ce qui concerne les cellules dites visuelles «Sehzellen» je me range à l’opinion des
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savants qui les regardent comme appartenant au sens de la vision, en général. Je crois que les études de Hesse sur ce sujet ne laissent pas place pour une autre explication; il a trouvé ces cellules chez les différents représentants du type des Vers et précisément chez les Lombrics, les Hirudinées, les Planaires et toujours dans des endroits appropriés à la vue, ou dans les organes entourés de pigment et que tous les savants, sans même recourir à des recherches histologiques, seulement en se basant sur l’analogie avec tous les autres repré¬ sentants du règne animal, ont regardés comme des yeux. Si ces cellules se trouvent dans les yeux mêmes des Hirudinées et y fonctionnent comme des cellules appropriées à la vision je crois que nous sommes complètement en droit de les regarder comme ayant le même rôle quand nous les trouvons dans les autres parties du corps, et pour le moment dans les autres parties de la tête. Apathy29) les nomme Retinazellen , cellules de la rétine et par cette dénomination elle-même, il devrait les regarder comme appropriées pour la vision; pourtant il les accepte comme telles seulement quand il les trouve entourées de pigment et groupées ensemble, dans les autre cas il les regarde comme Sinneszellen c’est à dire comme cellules sensorielles , mais sans spécifier de quels sens.
Cette interprétation me parait pourtant inexacte, d’autant plus, comme nous le ver¬ rons plus tard, que ces cellules se trouvent soit isolées, soit groupées et entourées d’autres cellules sensorielles, très-souvent complètement englobées (dans leur partie intérieure) de pigment, comme on le voit dans les cellules de même dénomination, les vraies «Retinazellen» d’Apatliy des yeux des Hirudinées dont le rôle comme cellules de la rétine ou cellules visuelles n’est sujet à aucun doute. Ces cellules de la rétine (Retinazellen) contiennent toujours un corps transparent d’un aspect assez différent chez le même individu, suivant leur position et leurs relations avec les cellules et les tissus environnants. — Apathy dans son ouvrage sur le système nerveux29), à la planche 31, Fig. 9 reproduit une pareille cellule de Pseudobrancheilion , qui est disposée en avant de l’oeil et il dessine dans l’inté¬ rieur le corps qu’il nomme «Glaskörper» corps vitreux , tout-à-fait rond, ayant la forme du cristallin d’une grande quantité d’invertébrés. Cette cellule ne diffère en rien d’essentiel des autres « Retinazellen » placées dans l’oeil et si dans ce dernier cas, dans l’oeil, elle est une cellule visuelle, pour quoi serait-elle ici autre chose. Cela me parait bien étrange et, je ne croirais pas nue pareille indécision possible si un savant d’un si grand mérite ne l’avait soutenue. Il doit avoir raison, à son point de vue, lequel cependant je ne puis pas admettre.
Outre les yeux, nous avons sur la tête une série d’organes Fig. 17, 54, 55 et 59 qui sont composés de deux sortes d’éléments: des cellules sensitives et des cellules rétiniennes. Ces dernières sont disposées sous les endroies de la tête où il manque du pigment et elles forment d’après mon opinion des groupements de cellules rétiniennes éparses dans différents endroits de la partie dorsale de la tête, la rendant particulièrement et vaguement sensible à la lumière tandis que les yeux proprement dits peuvent servir à une fonction visuelle plus différenciée par exemple à la distinction des objects ou des couleurs. — Ces cellules sont pour la plupart
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réunies avec les cellules qu’on appelle généralement cellules sensorielles Fig. 08. ce, sans préciser de quel sens, cellules que nous représentons sur les figures des «sensilles» du tronc. Le long de la lèvre supérieure Fig. 17 et 55, c’est à dire au-dessus de la bouche et de droite à gauche nous trouvons un groupement considérable de ces organes, si bien que sur toute la coupe longitudinale (planche IV), dont les photographies sont jointes au mémoire, on recon- nait trois ou quatre corps que chacun considérera comme une concentration des éléments sensoriels — tactiles, olfactifs ou du goût. Ces boutons sensoriels, comme ou le voit sur la photographie, Fig. 40 et 45, sont au moins au nombre de quatre superposés les uns sur les autres, sur une coupe horizontale, qui passe par les yeux et atteint aussi la bouche. Ces or¬ ganes sont disposés aussi assez loin à droite et à gauche, et occupent ainsi une ligne assez étendue du bout antérieur du corps. Whitman21), sur la Fig. 6, de la planche 40, dessine aussi ces organes et en compte cinq rangées, dont les plus proches de la bouche sont les plus volu¬ mineuses et vont en s’amondrissant vers l’oeil. Il les place tous dans le premier anneau de la tête et c’est de ce point qu’il commence à compter les anneaux qui entrent dans la composi¬ tion de la tête. Au second anneau il attribue ce groupe de cellules rétinales qui est si bien visible sur la photographie 59; les yeux du troisième anneau seraient les deux petits yeux qui sont descendus dans la profondeur des tissus sous les grands yeux, sous les yeux de la première paire et appartiennent au troisième anneau de la tête. Les grands yeux ou yeux de la seconde paire, appartiennent au quatrième anneau de la tête. Ils ont aussi un tronc de cellules sensorielles qui se prolonge jusqu’à la superficie Fig. 42 et 45, ce qui est visible même sur les photographies. Ainsi l’anneau daus lequel sont disposés les yeux de la seconde paire, les grands yeux, est d’après Whitman le quatrième anneau de la tête; nous allons accepter cette détermination, sans la discuter de plus près et compter d’ici comme d’un point facile à déterminer.
J’ai cherché à déterminer plus exactement les éléments cellulaires qui entrent dans la composition de ces boutons sensoriels de la lèvre supérieure de YHaementeria sans y réussir, malgré l’aide de non collègue Monsieur le Prof. Dogiel, qui eut la complaisance de m’indiquer l’application de la méthode de Golgi. Nous avons pris les Haementeria et les Nephélis , chez lesquels les boutons sensoriels de la lèvre supérieure se ressemblent ex¬ térieurement; bien que la même méthode fût appliquée au uns et aux autres sur le Nephelis nous avons obtenu le noircissement de plusieurs fibrilles nerveuses ainsi que de plusieurs cellules de ces boutons; les photographies Fig. 74 et 75 reproduisent ce qu’on voit sur les coupes les mieux réussies. Sur la photographie Fig. 74. on voit des fibrilles nerveuses pé¬ nétrer dans les boutons sensoriels et se prolonger immédiatement dans des cellules, dont le bout intérieur est gonflé par les noyaux. Sur la photographie (Fig. 75) faite à un plus con¬ sidérable grossissement, on voit beaucoup mieux ces cellules, et dans le quatrième bouton — 6s, six cellules sont noircies et montrent très bien leurs contours généraux et l’on comprend, comment une réunion de pareils éléments formera le bouton sensoriel avec son élargissement vers l’intérieur où sont réunis les noyaux des cellules.
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A peine pourrait-on douter que les boutons sensitifs qui bordent la lèvre supérieure de V Haementeria et qui, sous le microscope se ressemblent tellement soient composés des mêmes éléments.
Wliitman sur la planche 40, Fig. 6, sur les deux rangées supérieures, dessine aussi des cellules rétiniennes. Il est possible qu’elles soient aussi ici, mais en quantité et qualité bien minimes, et la prépondérance énorme appartient aux cellules sensorielles. Les boutons sensoriels qu’elles forment, sont assez bien visibles sur la photographie Fig. 45, et ils occupent presque toute la partie dorsale du premier anneau ce qu’on voit nettement sur les coupe et sur les photographies d’une Haementeria. En combinant les figures 40 et 45 je regarde toute la partie qui est occupée par ces boutons sensoriels comme formant le premier anneau de la tête.
Le 4-me anneau sera l’anneau où sont disposés les yeux, ce qui est clair en regardant la photographie Fig. 40 et 54. Sur la Fig. 17 nous voyons qu’outre les yeux proprement dits il existe une rangée très nette de sensilles qui vont à droite et à gauche: je les regarde comme appartenant au quatrième anneau, pareeque sur les coupes les yeux indiquent le 4-me anneau et c’est dans ce segment que nous voyons le reste de la sensille correspondante et la rangée des sensilles est disposée sur la ligne antérieure des yeux. La rangée suivante des sensilles se trouvera d’après mon interprétation, sur le septième anneau, et la dernière rangée, qui correspond* avec les limites postérieures de la tête sera l’anneau dixième et il aurait aussi une rangée de sensilles. Les anneaux 11 -me et 12 seraient les premiers an¬ neaux du praecliteUum ; on peut déchiffrer ces mêmes relations aussi sur la photographie d’une Haementeria vivante, où l’anneau 10 formerait le dernier anneau de la tête et les anneaux 11, 12 et 13 le premier segment de la région préclitellienne, donc sur le 13 serait la première rangée de sensilles préclitelliennes Fig. 17. s.
Les sensilles des segments céphaliques, diffèrent des sensilles des parties suivantes du corps par le manque de pigment qui, ailleurs, entoure ces organes et c’est cà cause de cela qu’ils sont presque invisibles sur les animaux vivants et même conservés de la manière usuelle. Parmi un grand nombre d’individus conservés ce n’est seulement que sur un seul que j’ai pu voir avec une certaine précision la disposition de ces sensilles sur la tête.
Les sensilles des autres parties du corps sont au contraire très bien visibles, on les distingue très facilement comme des points verts, avec un corps clair et transparent à l’intérieur; c’est pourquoi elles produisent, chez V Haementeria même sans recherches microscopiques, l’impression de petits yeux ou ocelles; je leur aurais donné ce nom si Mr. Wliitman ne les eut déjà baptisées par Je nom de sensilles «sensillae».
Sur les différentes figures de la première planche et qui ont été faites par Mr. Sche- wiakoff et par un peintre de profession Mr. A. Okolowitch, les sensilles du côté dorsal sont représentées.
La figure 7 nous les représente chez une jeune Haementeria qui n’a pas encore de papilles. Nous trouvons ici 1 9 rangées complètes et tandis que le premier rang qui suit la
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tête est composé de quatre sensilles, le dernier n’en compte seulement que deux, une de chaque côté. Outre ces sensilles normales et régulières on en voit encore un plus ou moins grand nombre d’intercalaires (Fig. 7. in).
La rangée complète consiste en quatre sensilles dorsales de chaque côté; la disposition a été déjà décrite par Whitman pour la Glepsine hollensis où elles sont disposées de la même façon et Whitman les a décrites de la manière suivante. La première rangée en par¬ tant de la ligne médiane vers l’extérieur est nommée «médiane sensillae» ce sera pour nous les sensilles médianes. La seconde rangée «inner lateral sensillae» sera celle des sensilles latérales intérieures et la troisième rangée «outer lateral sensillae» sera pour nous celle des sensilles latérales extérieures et la dernière «marginal sensillae» — la rangée des sen¬ silles marginales.
Telles sont les sensilles de la partie dorsale. Sur la partie ventrale, sur les mêmes an¬ neaux on retrouve une série correspondante de sensilles, mais qui sont tout -à- fait invisibles parceque la partie ventrale n’est pas pigmentée ainsi que ses sensilles. On peut les voir seulement sur les coupes ou à l’aide de préparations spéciales. La structure intime des sen¬ silles dorsales et ventrales est différente, comme nous le verrons plus loin.
Nous parlerons d’abord des sensilles dorsales et seulement plus tard nous indiquerons les différences que présentent les sensilles ventrales.
Sur la Fig. 18 je reproduis le bout postérieur d’une Haementeria: on voit cinq dernières rangées dont quatre sont complètes et dont la cinquième ou dernière consiste seulement en deux, quelquefois en quatre sensilles: on voit que les sensilles marginales sont comme réunies aux sensilles medianes extérieures ou au moins que le pigment les réunit dans une tache unique et que seulement les deux corps transparents indiquent la présence de deux sensilles: quelquefois elles sont complètement divisées ou isolées. Chaque sensille, vue d’en haut, se présente en forme d’un corps transparent, et un peu luisant; on dirait un cristallin, entouré par un pigment très-foncé vert ou presque noir; les Fig. 18 et 19 appartiennent à de jeunes individus. Sur les exemplaires adultes les sensilles apparaissent comme des points très-foncés, souvent comme des points verts; sur la Fig. 10, une pareille sensille est repré¬ sentée un peu grossie. On y voit entre les lignes l longitudinales brunes une agglomération du pigment vert g, très ramifié qui, dans la direction la partie claire que nous avons com¬ parée au cristallin se concentre en une couche vert très-foncé.
Pour voir plus exactement la disposition de ce pigment il faut faire des coupes transversales et longitudinales sur des Haementeria conservées à l’aide de l’acide osmique; alors les grains du pigment vert, qui remplissent ces cellules se noircissent et deviennent très -distincts au point qu’on retrouve les moindres ramifications comme si elles étaient dessinées à l’encre de chine. Sur la photographie Fig. 70, j’ai reproduit une coupe dans le voisinage immédiat de la sensille sur laquelle on voit deux cellules pigmentaires entourant avec leurs ramifications la sensille. Sur la coupe suivante Fig. 71 on atteint déjà la sensille elle-même et seulement quelques branches des cellules pigmentaires sont alors visibles.
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Ce pigment englobe complètement les sensilles de l’intérieur, comme le pigment dans l’oeil englobe les cellules rétiniennes. On le retrouve encore dans différents endroits entou¬ rant en couche épaisse les parties internes des cellules rétiniennes. Une pareille cellule est figurée, sur la photographie et aussi sur la Fig. 71. cp. Vers l’intérieur la cellule rétinienne est partout entourée par les ramifications d’une cellule pigmentaire, formant ici une vraie couche de pigment; les prolongements de cette cellule vont dans différentes directions et pénètrent même entre les cellules épidermiques. — Cette cellule cr est recouverte de pig¬ ment, seulement vers l’exterieur, où se trouve le nucléus de la cellule rétinienne.
AVhitmau30) dans son étude sur les sangsues du Japon, donne un description de ces organes, qu’il nomme sense-bulbe et qu’il a appelés plus tard «seusillae».
Le schéma qu’il a donné alors reste jusqu’à présent tout-à-fait exact et nous n’avons que peu de chose à y ajouter. Sur les Fig. 68 et 69, je reproduis deux coupes transversales de sensilles dorsales de la rangée latérale. La coupe était faite sur une jeune Haementeria traitée par l’or d’après le procédé Kanvier et puis conservée dans l’alcool et coupée dans la parafine; c nous représente la cuticule; ep les cellules épidermiques, presque toujours entourées par des prolongements très-fins de cellules pigmentaires brunes; l’intérieur vers la cuticule, est occupé par des cellules sensitives ce avec leur grand noyau clair et le corps aminci vers la cuticule. Elles forment un corps transparent. A ces cellules s’ap¬ pliquent 4 ou 8 cellules rétiniennes cr; le corps vitreux v , «Glaskörper» d’Apathy, est relativement très-grand et occupe presque tout l’intérieur de la cellule. Sur deux cellules la coupe a attaqué aussi le nucléus ncr. Outre ces éléments on voit aussi un nerf nf qui se rend vers la sensille et se ramifie. Un peu plus haut on voit avec une extrême netteté une cellule nerveuse ou ganglionnaire cg que je veux nommer cellule ganglionnaire, en la comparant aux cellules de même dénomination qui sont représentées par Whitman. Sur cette préparation on voit, que cette cellule reçoit un nerf de l’intérieur et envoie un prolongement nerveux vers la périphérie qui atteint presque la base des cellules épidermiques.
La coupe voisine de la même sensille est représentée sur la Fig. 69; elle ne diffère en rien d’essentiel de ce que nous avons déjà dit à propos de la coupe précédente, seu¬ lement nous voyons ici que la branche gauche du nerf que nous avons reconnue sur la Fig. 68 se prolonge plus loin et donne un nombre considérable de ramifications qui se dirigent vers les cellules sensitives.
Nous trouvons sur cette coupe aussi une cellule ganglionnaire, du même type que sur la Fig. 68; elle pousse aussi des prolongements vers la périphérie où se dirigent également un grand nombre de nerfs. Je n’ai pas réussi à poursuivre ces nerfs plus loin; finissent- ils entre les cellules sensitives ou dans ces cellules elles-mêmes? je n’ai pas réussi à le déterminer. — Nous avons parlé de sensilles de la partie dorsale de la tête et du tronc; il nous reste encore à mentionner celles de la ventouse postérieure. Elles sont disposées seulement sur le côté dorsal et sont assez nombreuses. Sur la Fig. 18, nous voyons
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la disposition des lignes pigmentaires et vers le bord des corps jaunes, ces derniers sont les plus grandes sensilles de la ventouse, mais outre celles-ci il y en a encore un nombre considérable. Sur la Fig. 67 j’ai reproduit schématiquement une coupe de la ventouse pos¬ térieure où sont représentées les quatre sensilles avec leurs nerfs ici bien visibles. — Les sensilles de la ventouse diffèrent de celles du corps par leur taille; elles sont beaucoup plus petites; le pigment qui les entoure est beaucoup moins développé. Il peut manquer même complètement mais en général la structure est la même.
La partie ventrale de V Haementeria possède aussi, nous l’avons dit, des sensilles, excepté sous les ventouses antérieure et postérieure. Les sensilles de la partie ventrale sont disposées comme le d’écrit Whitman pour la Clepsine hollensis , de la même manière que sur la partie dorsale et on peut constater le même nombre de rangées. En ce qui con¬ cerne leur structure la différence dépend principalement du pigment qui manque presque complètement de ce côté du corps.
Sur les coupes que j’ai faites dans des individus conservés à l’aide de la préparation osmique, je trouve les cellules rétiniennes très- éloignées des cellules centrales de la sensille (Fig. 64 et 65. Nous le voyons sur la photographie et cela indique que ces relations sont exactes et tandis que les cellules rétiniennes dorsales sont toutes entourées de pigment, celles du côté ventral n’en ont pas dutout. Cela s’observe non seulement sur différentes parties du corps mais sur le même anneau. Ainsi la Fig. 64 nous représente la sensille ventrale et la Fig. 70 et 71 la sensille dorsale correspondante.
Les cellules rétiniennes dorsales sont entourées de pigment, celles de la face ventrale n’en ont pas dutout. Les coupes Fig. 64 et 65 correspondent à des régions voisines. Sur la coupe 64 nous trouvons les deux cellules rétiniennes cr, très-éloignées de la sensille; la sen¬ sille elle -même est composée d’un très petit nombre de cellules; je trouve à peu près sept noyaux cellulaires, correspondant au même nombre de cellules et à droite un groupe cellu¬ laire gc. De l’hypoderme vers les cellules centrales de la sensille on remarque une striation bien accentuée et dans différents endroits des corpuscules brillants. Du côté gauche on voit un portion de la glande gl , qui avoisine ordinairement les sensilles; l’hypoderme est com¬ posé de cellules très-aplaties, ер.
La Fig. 65 nous représente une coupe voisine où nous voyons un nerf w/1, qui se dirige vers la sensille; il se bifurque et une partie des fibres va vers les cellules centrales de la sensille et les autres se dirigent vers le groupe des cellules gc. On voit en outre une cellule ganglionnaire cg , qui parait recevoir aussi des fibres nerveuses.
Les dessins et les photographies que je reproduis ici sont faits d’après des prépara¬ tions d 'Haementeria conservées à l’aide de l’acide osmique Q/°) et colorées à la safranine; sur ces préparations les cellules rétiniennes sont beaucoup plus éloignées des cellules centrales de la sensille.
Outre les sensilles et la série des organes sensitifs qui se trouvent sur la lèvre supé¬ rieure et donc nous avons déjà parlé, j’ai trouvé encore, sur chaque anneau, un organe
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spécial qu’on pourrait comparer avec les organes décrits par Apathy10) en les réunissant sous le nom de «Sinneszellen», mais seulement je n’ai jamais observé les cils qu’il dessine sur eux (PL 9, Fig. 7 es).
Ces organes que je nommerai «organes marginaux» ont Fig. 72 et 73 se trouvent sur chaque anneau à son point le plus saillant; ils sont généralement entouré par des cellules glandulaires spéciales, qu’on pourrait aussi appeler glandes marginales, parce qu’elles sont disposées seulement ici. Entouré de ces glaudes se trouve un groupe de cellules. Sur la préparation qui est dessinée (Fig. 73) on voit huit grands noyaux, entourés d’une petite quantité de plasma qui se prolonge vers l’extérieur et finit ici dans la cuticule. Tout ce groupe de cellules paraît être entouré par une membrane spéciale ou bien peut-être par la substance du tissu conjonctif qui est durcie par le réactif conservateur.
Sur plusieurs de ces organes j’ai vu aussi des nerfs qui se dirigeaient vers eux, ainsi que de petits filaments qui partaient des cellules de l’organe marginal et se coloraient en rouge foncé sur la préparation colorée par l’or. Ces organes ont une certaine ressem¬ blance avec les groupes de cellules que j’ai décrites aussi dans les sensilles, mais ils paraissent être pourtant d’une autre nature. Les noyaux cellulaires ont une autre struc¬ ture et la masse du protoplasma est très minime. Aussi, quand je les ai trouvés pour la première fois, je pensais longtemps que c’étaient des groupes de noyaux. Ils rap¬ pellent dans ce sens les organes que depuis longtemps Mr. le Dr. H. Eisig a décrits chez les Capitellides.
Le système tégumentaire de V Haementeria diffère très peu de ce qui est connu sur les autres Glepsines.
La cuticule forme la couche supérieure, sous laquelle est disposé l’épiderme composé de cellules, qui ont la forme de cellules cylindriques ou de cellules très aplaties selon l’état de la contraction de l’animal. Sur les Fig. 64 où sont représentées les sensilles nous avons figuré quelques cellules qui rappelent complètement l’hypoderme de l’ Hemiclepsis tesselata 0. F. Müller comme il est représenté par Mr. Emil Bayer31) dans son intéréssant article sur THypoderme des Rhynchobdellides. Quand le corps est contracté les cellules deviennent plus cylindriques; ces cellules sont disposées en une seule couche, sous laquelle se trouve le tissu conjonctif ou le parenchyme du corps, dans lequel sont englobés ou dans lequel sont déposés tous les organes intérieurs. Cette substance consiste en un grande nombre de fibrilles qui se croisent dans certains points où on trouve les nucléus cellulaires et d’une substance tout-à-fait homogène disposée entre ces fibres. Ce tissu est subdivisé par la couche musculaire en deux parties une supérieure — sub-épidermoïdale, qui se trouve entre les cellules épidermoïdales et la couche des muscles longitudinaux plus ou moins resserrés, et la masse centrale. Ces deux parties du tissu conjonctif sont bien visibles sur les photographies des coupes. Les glandes sont de plusieurs types et Mr. Bayer leur donne des noms en par¬ faite correspondance avec leur disposition: le nom des petites glandes Hypodermales et des longues, donc la base pénètre sous la couche musculaire — glandes sub-liypodermales.
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Toutes les deux sont très bien représentées par M. Bayer sur la Fig. 12. Les glandes hypodermales se trouvent ou remplies Fig. 76 gl ou plus ou moins vides дГ et cela leur donne un aspect différent qui est encore plus accentué par les colorants. La safranine, le bleu de méthyle les colorent intensivement en rouge vif ou en bleu, ainsi que Yhamateine en violet; sous l’action de l’acide osmique on trouve beaucoup de granules noirs.
A partir de la première paire de glandes salivaires et même au delà du second diverticule coelomique sous le muscles longitudinaux, le long du corps, jusqu’au dernier segment de la partie stomacale dans le parenchyme sont disposées de grandes masses glan¬ dulaires que remplissent Fig. 28 et 30. gl. I. les espaces libres entre les diverticules stoma¬ caux et intestinaux et le bord latéral du corps. — Les photographies nous montrent la dis¬ position générale de ces glandes.
Pour mieux étudier ces glandes que nous allons nommer glandes latérales il est préférable de prendre les photographies de coupes. Ainsi sur la photographie de la coupe Fig. 115, nous voyons quatre grandes cellules gl. I. Elles sont disposées dans le parenchyme du corps, entre les fibres des muscles dorso-ventraux et les replis des néphridies np. et le canal latéral II. ou lacune. — La coupe a atteint quatre cellules. Dans deux d’entre elles on voit très-nettement les noyaux, relativement petits, mais bien définis, dans deux autres les noyaux ne sont pas vi¬ sibles sur la coupe; le contenu de la cellule consiste en une substance tout-à-fait claire, sans aucune granulation. La périphérie montre une striation très pareille à celle qu’on voit sur les canaux néphridiens, mais seulement plus courte et plus espacée; on y voit souvent des plis de cette couche extérieure qui forme des saillies dans l’intérieur de la cellule et sur ces prolonge¬ ments on voit aussi le striation périphérique; cette striation rappelle ce que nous trouvons chez les cellules néphridiennes; mais entre ces cellules et les cellules des canaux néphridiens il y a une telle différence qu’on ne peut pas les confondre. Dailleurs sur la photographie nous avons noté ces derniers np.; sur les coupes transversales, ces cellules apparaissent pour la plu¬ part isolées. Ce n’est que rarement qu’on les trouve réunies, mais sur les coupes longitudinales cela arrive très-fréquemment (voir les Fig. 114). Ainsi sur des coupe horizontales longitudi¬ nales Fig. 111, 112 et 113 de la même Haementeria dont nous avons vu la coupe de la partie postérieure sur la photographie Fig. 115 nous trouvons les mêmes cellules et dans la même position relative. On voit la lacune extérieure II (Fig. 113) et à gauche de celle-ci les contours de plusieurs anneaux: à droite se trouve le parenchyme du corps, qui contient les coupes de nombreuses fibres musculaires, mais sans couche musculaire proprement dite parce que, comme nous avons vu sur la Fig. 115 au de la delà lacune extérieure et l’bypo- derme on voit seulement des fibres isolées.
Dans le parenchyme, en partant de l’extérieur nous trouvons une agglomération de cellu¬ les claires, entourées de nombreux canaux lacunaires ou coelomiques, des fibres musculaires, et, en correspondance avec les somites, les coupes des néphrides np.; en observant ces cellules avec plus d’attention nous trouvons qu’elles sont quelquesfois réunies par un conduit général. On voit cela plus clairement en regardant avec un plus fort grossissement, comme sur la
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Fig. 114. Sur le côté ou distiugue quatre cellules de la glande latérale réunies en grouppe autour d’un conduit. Il est bien possible que les autres cellules environnantes envoient leurs conduits au conduit général parce que sur une autre coupe plus épaisse, j’ai trouvé 9 cellu¬ les réunies ainsi et encore le conduit glandulaire cg (Fig. 114') qui se prolongeait plus loin se bifurquait immédiatenent.
Je n’ai pas réussi à trouver l’ouverture extérieure de ce conduit. Comme ces glandes se prolongent du bout postérieur jusqu’à la hauteur des glandes salivaires elles pourraient avoir un conduit général qui s’ouvrirait à la partie antérieure du corps. Nous connaissons de pareilles glandes chez V Acanthohdelle, mais chez cette dernière chaque cellule glandulaire possède son conduit spécial et tous ces conduits s’ouvrent ensemble. Ici nous les voyons s’ouvrir dans un conduit général qui est propre ou à un groupe de cellules ou peut-être à toutes les cellules de cette glande.
Je ne peuse pas que chez les autres Glepsines on ait vu de pareilles glandes. L’ouv¬ rage de Monsieur E. Bayer qui a été publié récemment et qui traite de la question des glandes ne mentionne rien à ce sujet. Seul Monsieur Johansson32), dans son étude sur les Ichtyobdéllides , décrit quelques glandes qu’on pourrait peut-être comparer à nos glandes latérales.
Chez la plupart de nos Glepsines on trouve dans le parenchyme du corps un grand nombre de cellules diverses contenant ou des granules de graisse ou des cristaux par ex. chez Glepsina clarens de nos environs de St. Pétersbourg, chez laquelle on trouve dans le pa¬ renchyme un grande nombre de cellules remplies de petits cristaux.
Immédiatement sous l’épithelium sont disposés aussi les vaisseaux ou lacunes capil¬ laires comme cela a été décrit si souvent.
Les muscles ont été déjà décrits tant de fois ainsi que je puis me borner à dire seule¬ ment quelques mots de leur disposition. Immédiatement sous l’épithelium hypodermique se trouvent des faiseaux de muscles circulaires, ordinairement des groupes de quatre fibres, comme cela est représenté sur la Fig. 46. m; chaque groupe est composé de quatre fibres, l’une plus grande — extérieure — les trois autres plus petites disposées sur cette grande; puis suit une couche de parenchyme et de fibres des muscles isolés et enfin la couche princi¬ pale des muscles longitudinaux; ces derniers forment la musculature principale du corps et sont réunis en un grand nombre de fuseaux qui se prolongent le long du corps, et se divi¬ sent en fibres isolées dans les ventouses antérieure et postérieure.
Le nombre de ces fuseaux est le même sur le côté dorsal et ventral et comme entre ces fuseaux se trouvent disposées les principales cellules pigmentaires c’est ce qui produit la striation longitudinale des Haementeria qui est si bien visible sur les figures et les photo¬ graphies. La photographie de la coupe Fig. 119 nous donne le moyen de compter exactement le nombre de ces fuseaux et montre aussi la disposition relative des fibres, ce qui est encore mieux visible sur les photographies des coupes de la Planche X que je reproduis pour démontrer les disposition générale des organes.
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Les Haementeria possèdent deux sortes de pigments si on ne compte pas le pigment noir qui remplit les cellules des capsules pigmentaires entourant les cellules rétiniennes des yeux. Ces deux sortes de pigment sont le vert et le brun. Leur combinaison forme les différents tons qu’on observe sur le corps des Haementeria costata qui sont quelquefois tout- à-fait noires, d’autres fois vertes ou brunâtres ou enfiu plus ou moins transparentes.
Le pigment est contenu dans des cellules ramifiées et dans ces dernières il est lié à de tout petits granules qui remplissent le protoplasme des cellules pigmentaires. Ces cellu¬ les sont réunies aux deux couches principales du corps de Haementeria c’est à dire aux parois du canal intestinal et à la paroi du corps.
Les parois du canal intestinal ou mieux du canal alimentaire, dans toutes ses parties, excepté la trompe mais principalement dans l’estomac et l’intestin, sont recouvertes de pigment vert. Sur la Fig. 18. a où sont représentés les appendices latéraux de l’estomac on voit ces cellules indiquées par des cellules étoilées qui sout seules visibles. Les appendices sont presque vides et leurs contours ne devienent visible que grâce à la présence de ces cellules pigmentaires. Sur la Fig. 22 elles sont reproduites d’après un morceau des parois stomacales, en conservant autant que possible leur forme naturelle.
Quand on fait l’anatomie de V Haementeria les parois de l’estomac et de l’intestin apparaissent parsemées de petites étoiles vertes ou presque noires, ce sont le cellules dont nous parlons. Elles sont déposées immédiatement sur l’épithelium stomacal ; leur nombre est très considérable, mais j’ai vu des cas où elles disparaisaient plus ou moins, et j’ai trouvé un cas où elles étaient pour la plupart détruites par les leucocytes et leur pigment était déposé dans les capsules népliridiennes Fig. 95 et 96. De ce cas nous reparlerons encore en trai¬ tant des maladies de notre Haementeria.
En ce qui concerne le pigment des couches extérieures nous trouvons ici les deux sortes de pigment donc nous avons déjà parlé, le pigment brun et le pigment vert. Je représente un dessin de la préparation faite d’après une photographie. On voit les deux sortes de cellules, les cellules qui contiennent le pigment brun, sont petites, sans ramifica¬ tions, comme on dessine des cellules de levure Fig. 20 c. br\ elles sont très nombreuses. Les cellules vertes sont au contraire grandes et leurs prolongements forment une quantité infinie de ramifications; parmi elles on distingue comme deux sortes des cellules, les unes plus massives, dont le corps de la cellule forme une masse considérable et d’autres, plus petites, que l’on dirait composées seulement de pseudopodes ou de filaments, dont le croisement central formerait le corps de la cellule elle-même.
Organes de Reproduction.
Les premières Haementeria que j’ai pu me procurer étaient ou des jeunes, à peine détachées de leurs mères, ou des adultes qui portaient leurs petits. C’était au mois
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de juin. Les autres exemplaires qui tombèrent en même temps entre mes mains n’avaient pas de glandes génitales visibles, comme cela est général pour les Glepsines , chez lesquelles les glandes génitales se développent au temps de la gestation. — Vers la fin de l’été, on remarquait déjà l’apparition d’amas blancs du côté ventral du corps, tels qu’ils sont repré¬ sentés sur la Fig. 1 0. Ces amas au nombre de six paires le long de la ligne médiane du corps, présentaient des corps ronds et blanchâtres et correspondaient tout-à-fait à la descrip¬ tion de Whitman24) pour la Glepsine plana.
Ces corps ronds— les testicules— s’agrandissaient pendant les mois de Septembre et d’Oc- tobre, tandis que l’on ne voyait par transparence pas la moindres trace d’ovaires. Quand les testicules sont devenus très nettement circonscrits, je remarquais assez souvent de petits corps blancs, attachés aux ouvertures génitales de ces individus Fig. 10. sp. Je constatais en même temps que c’étaient toujours deux individus ou un nombre pair d’individus qui portaient ces corps blancs. Il était tout clair que ces corps étaient des spermatophores. Premièrement il était nécessaire de déterminer à quelle ouverture génitale ils étaient attachés. Cela n’était pas aisé, d’autant plus que dès le premier moment il me parut qu’ils avaient été fixés à l’ouverture mâle et cela me parut tout à fait invraisemblable. Mais enfin en observant beau¬ coup d’individus, en les isolant par paires, je pus me convaincre, que la fécondation était toujours réciproque et que pendant l’accouplement les deux individus attachaient l’un à l’autre leurs spermatophores à l’orifice extérieur des organes mâles. La forme du spermatophore était typique comme celle des spermatophores des Glepsines tels qu’ils sont représentés par Ch. Robin25) et par Whitman24) fig. 4, seulement avec cette différence que le pédoncule, par lequel le spermatophore est attaché au pore génital est beaucoup plus long. La photo¬ graphie (Fig. 105) nous représente les dimensions relatives et le pédoncule p est très long et quelques fois, le spermatophore lui-même est rejeté sur le dos et ce n’est que le pédon¬ cule qui le réunit au pore génital mâle.
La principale différence entre les spermatophores de VHaementeria costata et ceux que décrit Ch. Robin consiste dans la longueur de la partie que j’appelle pédoncule , p Fig. 105. et que Robin appelle partie commune , ce qui ne correspond pas tout à fait à la réalité, puis¬ que cette partie est composée de deux canaux réunis ensemble tout à fait de la même manière que le corps du spermatophore lui-même. Dans le spermatophore que représente Whitman cette partie n’existe pas et elle est remplacée par une sorte de tranchant de couteau, qui est probablement nécessaire à la Glepsine plana pour percer la peau de l’individu qui doit recevoir spermatophore. Chez notre Haementeria cela n’est pas nécessaire, puisque le sper¬ matophore est attaché immédiatement au pore génital.
Pourtant cette question du mode d’accoupplement exige quelques explications. La de¬ scription que nous donne Monsieur Whitman, pour la Glepsine plana est tout-à-fait origi¬ nale pour les Glepsines et autant que cette question nous est connue, unique dans ce genre d’Hirudinées. Leuckart, de la manière la plus positive possible, dans la première édition de son ouvrage les Parasites de l’homme, à la p. 680 dit «hei den Rüsselegeln wird die Sper-
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matophore in die weibliche Oeffnung festgeklebt». Ch. Robin25) de son côté (p. 16) «Lors¬ qu’on détache ces annelés l’un de l’autre pendant qu’ils s’accouplent, on voit sortir du pore génital mâle les deux Spermatophores; tantôt ils ne sont que partiellement sortis, tantôt ils le sont tout à fait et restent adhérents au corps de l’un des deux animaux». Il ne dit pas à quelle ouverture — mâle ou fémelle, ils sont attachés et affirme que tous les deux spermato¬ phores restent adhérents à Г un des deux animaux». — Cette observation ne nous parait pas être tout à fait précise. Au lieu de détacher ces animaux l’un de l’autre ils serait plus naturel de les laisser accomplir leur acte et puis voir où et comment sont attachés les sper¬ matophores, parceque une manière aussi brusque de procéder peut produire des résultats qui ne sont pas naturels. Au moins si l’on a agi ainsi on devrait voir en outre comment la chose se passe sans une pareille intervention un peu brutale. Dans le cas présent les observations de Robin ne me paraissent donc pas résoudre la question de savoir comment et où sont attachés les spermatophores chez nos Glepsines ordinaires. En raison de mes observations sur YHaemen- teria et de celles de Whitman sur la Clepsine plana il serait bien intéressant d’étudier de plus près l’acte de l’accouplement chez nos Glepsines et même chez les autres Hirudinées, parceque les données sur ce sujet ne sont pas assez détaillées. Même pour nos Hirudinées les plus communes, il va quelques points douteux. Ainsi Jij ima26), en observant l’accouplement des Nepjhelis , dans un chapitre qu’il désigne «Abnormal copulation» décrit des faits pareils à ceux que nous observons chez Haementeria-: il dit «I found that the female orifice of eacli leech was not in contact witli the male orifice of the other, but that each individual was attached to the ventral surface of the other by its male orifice, the female orifice remai- ning free. On separating them by force, each male orifice left the two-horned object on the body of the other». «In another instance that came under my notice, only on individual liad already deposited the two-horned body, wliile the other liad a îpass of spermatozoa hanging from its male orifice. The latter was dissected and the two-horned body found occupying the wliole interior of the ejuculatory organ, witli the cavity of whicli it exactly corresponded in shape». — Dans le second cas que mentionne Monsieur Jij ima, au mo¬ ment de la séparation violente de deux individus accouplés, il les à séparés précisément au moment où un individu avait eu le temps de placer son spermatophore, et l’autre était tout prêt à le faire mais ne l’avait pas encore fait. Aussi les individus étant arrachés l’un de l’autre, l’ouverture extérieure du spermatophore restait ouverte et le sperme s’écoulait librement et s’agglomérait à l’extrémité libre du spermatophore et dans le cas présent à l’ouverture même du pore génital mâle. Cette observation de Mr. Jij ima semble indi¬ quer aussi que l’accollement des spermatophores aux ouvertures mâles ne se fait pas dans le même temps mais à un certain intervalle; que premièrement il en est accolé un et puis arrive le tour du second et cela explique aussi la remarque de Robin25) p. 46 «on voit sortir du pore génital mâle les deux spermatophores». C’est précisément le même cas que chez Jij ima, correspondant au moment de la demi-copulation, le spermatophore de l’un des in¬ dividus étant déjà accolé et l’autre se trouvant au moment de sortir.
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J’ai observé aussi que l’accouplement n’est pas unique mais se repète plusieurs fois. Ainsi j’ai placé une paire d ' Haementeria que j’ai trouvées avec des spermatophores, le 23 Janvier dans un bocal. Sans doute possible elles s’étaient déjà accouplées. J’ai vu alors qu’elles portèrent leurs spermatophores jusqu’au 25 matin, et quand ils furent presque vides elles en rejetèrent les restes. En observant de près j’ai vu l’accouplement de ces individus le 25 soir Fig. 12. De grands spermatophores furent attachés et rejetés le 26; le 27 au matin j’ai les ai revus avec de nouveaux spermatophores, qui furent rejetés le soir; puis enfin le 30 ces mêmes incüvidus ont de nouveaux spermatophores et deux jours après c’est a dire le premier Février, j’ai reuni à ces Haementeria une autre paire qui après l’ac¬ couplement du 25 ne s’attachèrent plus de spermatophores tandisque le 2 Février au soir, j’ai vu la première paire de nouveau avec des spermatophores. C’était donc le 5-me accoup¬ lement. Après la reunion des deux paire j’ai vue encore deux foit des spermatophores at¬ tachés au même individus; ainsi il s’est donc produit au moins 7 accouplements, et comme ces Glepsines ne se trouvent pas par paires, mais s’accouplent sans doute indifféremment entre individus chez lequels les spermatophores sont mûrs, il se produit une manière originale de fécondation. Cette manière consiste dans l’échange de sperme d’un nombre considérable d’individus, qui s’accouplent entre eux seulement entre organes mâles; et ce sperme est plus tard employé pour la fécondation des oeufs. Ainsi les oeufs d’une femelle dans chaque ponte seront fécondés par un mélange de sperme de plusieurs individus. — C’est une manière de fécondation qui doit être utile à la conservation de l’espèce, parceque si la copulation entre deux nous donne déjà une garantie contre la dégénérescence individuelle la réunion de plusieurs mâles sera encore plus efficace mais, sans doute, pour chaque embryon ce sera pourtant la réunion de deux individus, si le sperme n’a pas ici d’autre influence, s’il n’existe pas de Polyspermie comme chez les Sélaciens ou une autre genre d’influence que nous ne connaissons pas encore, car le processus de la fécondation qui est décrit par Mr. Whitman pour la Glepsine plana, laisse un champ assez vaste à différentes suppositions. Mr. Whitman admet que les spermatozoïdes qui sont entrés dans la cavité du corps servent pour la fécondation; mais nous avons vu que les substances étrangères introduites dans la cavité du corps des Glepsines , sont absorbées et digérées par les cellules des capsules néphridiennes.
Si cela arrive chez toutes les Glepsines étudiées par moi, ainsi que chez Y Haementeria costata étudié plus récemment cela doit aussi arriver chez la Glepsine plana si non pour tous les spermatozoïdes du moins pour une certaine quantité d’entre eux et si encore les piqûres se produisent par différents individus et plusieurs fois, alors chaque Glepsine plana doit recevoir une quantité plus ou moins considérable de sperme dans sa cavité du corps. Une portion de ce sperme sera absorbée par les cellules des capsules néphridiennes et digérée. — Il se produirait ainsi une certaine manière d’utilisation du sperme comme aliment par l’individu. — Cette manière de copulation paraît exister aussi chez une autre Hirudinée — la Pontobdella.
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D’après ces observations il est très probable que la fécondation ou copulation, telle que je l’ai décrite chez YHaementeria n’est pas spéciale à cette espèce28) et qu’on la retrou¬ vera aussi chez d’autres représentants de cet ordre d’Annelés.
En ce qui concerne les changements des organes intérieurs, il faut distinguer les phénomènes que l’on observe dans les organes mâles et dans les organes femelles. Comme nous l’avons vu, en observant de l’extérieur, on reconuait que d’abord se développent les organes mâles — testicules, qu’alors a lieu la fécondation réciproque et que seulement après commencent à croître et se développer les organes femelles, jusqu’à la ponte, puis les or¬ ganes intérieurs des deux sexes se réduisent presque complètement jusqu’à une nouvelle période de reproduction.
La Fig. 102 nous représente l’état des glandes génitales à la période de la copulation, c’est à dire quand les glandes mâles sont complètement développées et que même les testi¬ cules commencent déjà à dégénérer, mais que les conduits ont atteint leurs plus grandes dimensions. — Sur les figures sont reproduites seulement les glandes génitales ainsi que la chaîne nerveuse; en échelle pour mesurer leur développement relatif est dessinée la chaîne nerveuse dont les ganglions indiquent jusqu’où vont les différents replis des conduits et les ovaires. — Le ganglion VI qui est placé entre les organes mâles et femelles est le sixième ganglion de la chaîne nerveuse, en comptant aussi dans ce nombre les ganglions sous - oesophagiens.
Les organes génitaux mâles sont représentés par 6 paires de testicules, dont la première paire est disposée entre les ganglions VII et VIII et la dernière entre les ganglions XII et XIII. De chacun de ces testicules sort un conduit, un vas deferens x), qui se dirige vers la partie dorsale, région où les conduits se réunissent dans un con¬ duit général, vas deferens commune vdc , qui se prolonge en avant jusqu’à la hauteur de la matrice.
Les deux conduits communs passent chacun dans un canal replié que W hit ni an nomme vesicula seminalis vs.
Ces vésicules séminales forment deux grands canaux repliés, qui se dirigent d’abord en arrière, jusqu’au IX-e et même X-e ganglion, font en cette région une courbe et retour¬ nent en avant en revenant jusqu’à leur point de départ c’est à dire jusqu’à la matrice. Ici ils commencent à décrire beaucoup de replis en passant dans une division que Whitman nomme «ductus ejaculatorius» désignation qui ne me paraît pas tout-à-fait correspondre aux faits mais que j’accepte faute de mieux.
Ces deux conduits, après avoir fait plusieurs replis, s’ouvrent chacun de son côté, dans une partie très élargie que Whitman appelle «partie élargie du vas deferens commune », ce qui ne me paraît pas du tout convenir, puisque déjà entre le vas deferens commune , nous avons le ductus ejaculatorius , et puis parceque c’est déjà un tout autre organe spé-
1) Cette dénomination des différentes parties est conforme à celle de Whitman23).
Зап. Физ.-Мат. Отд.
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cialisé, un organe où se forment les parois du spermatopliore. Il est donc plus exact de le nommer d’après Robin sac on bourse des spennatopliores. Les deux parties de cette bourse se réunissent ensemble, et forment une partie commune qui s’ouvre à l’extérieur par l’ouverture génitale mâle.
Pendant la période du développement des organes mâles, on observe d’abord l’agran¬ dissement des testicules, qui de la forme de tout petits sacs, deviennent si grands, que les testicules des segments voisins se touchent presque entre eux. Puis leur développement diminue et en même temps se développent les conduits que nous avons reproduits sous le nom de vesicula seminalis, sur la Fig. 103. Ici nous les voyons atteindre leur plus grand développement; ils sont très-bombés, tout-à-fait blancs, remplis de spermatozoïdes mûrs avec les cellules qui se trouvent entre eux. Ce sont des magasins ou des dépôts de spermatozoïdes et des cellules qui les accompagnent, qui passent plus tard dans les «ductus ejaculatorius» et la bourse à spermatopliore où ils sont englobés dans ce dernier; et comme les Haemen- teria costata s’accouplent plusieurs fois les spermatozoïdes de la vesicula seminalis sont peu à peu employés ou dépensés pour remplir les spermatopliores.
Sur la Fig. 104 nous avons représenté les organes génitaux d’une Haementeria avant la ponte, chez laquelle les ovaires ont atteint leur complet développement et les testicules sont tout-à-fait invisibles. Chez de pareils individus, qui ne s’accouplent plus, on voit que les tubes de la vésicule séminale ont presque disparu. Ils sont extrêmement raccourcis, très fins et complètement vides, tandis que les ductus ejaculatorius sont encore quelques fois renflés.
En même temps que se passent ces métamorphoses dans les organes mâles, nous voyons le développement de l’ovaire; au moment où les testicules ont atteint leur développement complet apparait aussi l’ovaire, d’abord en forme d’un petit corps pédonculé, comme nous le voyons sur la Fig. 101 оу., qui fait le prolongement de la partie qu’on peut nommer matrice (m). Ces deux tubes ovariens atteignent à peine le ganglion VII.
Sur la Fig. 102 nous les voyons beaucoup plus développés, ils se prolongent jusqu’au ganglion VIII et même le dépassent. Ce tubes ovariens ou proprement dit les ovaires possèdent plusieurs renflements qui correspondent à l’agglomération de cellules dans l’inté¬ rieur de ces tubes.
Sur la Fig. 103 nous voyons ces tubes encore plus développés et atteignant le gang¬ lion IX.
La Fig. 104 nous représente les ovaires d’une Haementeria costata dont les ovaires étaient mûrs pour la ponte ; les oeufs étaient d’une couleur orange et tout-à-fait libres, de sorte qu’on voyait leur mouvement de va et vient qu’on observait de l’extérieur. C’est uu état des ovaires très prochain de la ponte: les oeufs sont libres, et les contractions péri¬ staltiques des parois les font rouler en avant et puis en arrière; c’est un spectacle assez curieux que ce roulement des oeufs des Haementeria ; quelque temps après qu’elles sont arrivées à cet état elles ont pondu.
Étude biologique de l’Haementeria costata.
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Les tubes ovariens ici se prolongent jusqu’au 14-e ganglion et toujours l’un est plus long que l’autre. Ainsi celui de droite se prolonge jusqu’au 14-e ganglion, et celui de gauche seulement jusqu’au 12-e. — Les oeufs pénètrent même dans la matrice et précisé¬ ment du côté gauche, on voit deux oeufs déjà dans cette matrice.
Tous ces organes à l’exception des testicules et des vasa deferentia, sont disposés dan le sinus ventral autour de la chaîne nerveuse qui est déplacée dans différentes directions en correspondance avec le développement des diverses glandes et des conduits dont nous avons parlé. Les photographies Fig. 109 et 110 accompagnant ce mémoire montrent les diffé¬ rentes dispositions de ces organes.
En terminant la description de mon étude sur YHaementeria costata je me sens obligé d’exprimer ma plus vive reconnaissance aux personnes qui m’ont aidé dans ce travail. — Monsieur Schewiakoff et en partie Monsieur N. Okolowitch on fait les dessins. Mr. E. Golovine la plupart des photographies. Mon vénéré et cher ami, Monsieur le Professeur Marion dont nous pleurons tous la perte à rédigé le texte — ce fut son dernier travail -1— et Monsieur le Professeur Al. Giard à eu la complaisance de revoir les épreuves.
Monsieur Michel Diterichs, Membre du Conseil Municipal d’Odessa m’a beau¬ coup aidé dans la recherche du materiel. C’est lui qui en 1897 m’a conduit à Belia- jewka, m’a offert l’hospitalité et c’est grâce à lui que j’ai réussi à découvrire que YHae¬ menteria costata est ectoparasite de notre tortue ce qui m’a facilité beaucoup les recher¬ ches ultérieures.
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Supplément.
Mon mémoire sur les Haementeria fut présenté à l’Académie Impériale des Scieuces au mois de Mars 1899, depuis, pendant la préparation des planches et l’impression du manuscript il s’est écoulé plus d’une anuée et pendant ce temps il a paru quelques études traitant le même sujet et je réussis aussi à éclaircir quelques points. J’ai publié dans les Comptes Reudus un article33) sur l’imprégnation hypodermique que je reproduis ici. J’esperais de la faire accompagner des figures, mais cela retardait trop l’impression et je les remis à une autre occasiou.
«Dans la séance du 8 mai 1899, j’ai fait à l’Académie une Communication sur YHae- menteria costata de Müller, dans laquelle je décrivais la manière étrange dont se fait la copulation ou imprégnation de ces Hirudinées; mais alors, je ne connaissais de ce processus que les phénomènes extérieurs, sans aucun détail interne. En rentrant en Russie, au mois de juin, j’ai reçu de M. le professeur P. Melikoff plus de 400 Haementeria , qu’il a recueil¬ lies à mon intention, et j’ai eu ainsi l’occasion d’étudier de plus près cette forme curieuse. Je prie M. P. Melikoff d’accepter mes remercîments les plus cordiaux.
«Comme je l’ai dit dans ma première Note «les individus qui copulent collent les sper- matophores aux orifices génitaux mâles». En faisant des coupes longitudinales et transversales de la région où est attaché le spermatophore, j’ai remarqué que son extrémité antérieure traverse les parois du corps et pénètre dans la cavité coelomique de la région clitellienne, immédiatement en arrière du sac à spermatophore , c’est-à-dire de l’organe de formation de de ces éléments. Le sperme qui s’échappe du spermatophore pénétre ainsi dans la cavité coelomique et se présente sous forme d’une masse floconneuse blanche, qui remplit tout l’espace entre le sac à spermatophore et la matrice.
«A mesure que la quantité de sperme dans le spermatophore diminue, elle augmente dans l’intérieur du corps, jusqu’à ce que tout le sperme y passe. Le spermatophore est alors vide et se détache. Il y a donc transport et emmagasinement de tout le sperme du sper¬ matophore dans le coelome de la région clitellienne.
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«Cela établi, nous avons cherché à déterminer avec précision: l°le point par où le sperma- topliore pénètre dans la cavité du corps; 2° le sort du sperme qui s’accumule dans cette région.
«Avant de répondre à la première question, il est nécessaire de dire quelques mots de la disposition de l’orifice génital mâle. D’après Ch. Robin1), le sac à spermatophore des Clepsines s’ouvre directement à l’extérieur. En réalité, ce sac débouche dans une petite poche qui le fait communiquer avec l’extérieur. Cette poche possède donc deux ouvertures: une interne, placée sur un petit mamelon (c’est l’orifice du sac à spermato¬ phore de Robin); l’autre externe (c’est l’orifice génital mâle). Pendant que les sper- matopliores sont échangés, leurs extrémités antérieures sont introduites dans cette poche et, de là, en un point situé en arrière du mamelon sur lequel se trouve l’ouverture du sac à spermatophore, pénètrent dans l’intérieur du corps.
«Existe-t-il une ouverture permanente, ou la paroi du sac, représentée ici par une membrane extrêmement mince, est-elle perforée au moment de l’imprégnation? Je n’ai pas réussi à résoudre cette question, mais je penche plutôt vers la seconde hypothèse, qui est en accord avec des observations de Whitman2) sur la Glepsine plana; notre Hirudinée présentait une autre forme du même type. A l’appui de cette manière de voir, notons que nous avons observé quelques cas, très rares pourtant, où les spermatophores étaient at¬ tachés directement à l’hypoderme sur le dos.
«Ainsi, nous aurions ici un type de hypodermic imprégnation, comme le décrit Whit¬ man, avec cette particularité que l’endroit où l’hypoderme donne passage au spermatophore se trouve à l’intérieur de la poche génitale mâle.
«Il nous reste maintenant à parler du sort des spermatozoïdes qui sont parvenus dans le coelome. Dès que le spermatophore est attaché, le sperme commence à s’écouler en un double courant et il s’accumule dans le coelome en formant une masse blanche, limitée en avant par le sac à spermatophore, et en arrière par la matrice; le tronc nerveux avec le sixième ganglion de la chaîne nerveuse, ainsi que la portion sousjacente du vaisseau ventral, sont entourés par les spermatozoïdes qui, n’étant plus comprimés comme dans le spermato¬ phore et ayant perdu ainsi leur disposition régulière en paquets, occupent maintenant un espace beaucoup plus grand. Presque tous les compartiments de la cavité coelomique de la région clitellienne sont remplis par les spermatozoïdes et aussi d’autres éléments cellulaires provenant également du spermatophore; ce sont des cellules, pour la plupart binucléaires, qui semblent phagocyter les spermatozoïdes, car elles en contiennent quelquefois à leur iuté- rieur. Ces deux sortes d’éléments du spermatophore passent donc dans le coelome et, au début du moins, se trouvent les uns à côté des autres.
«Dès que le sperme commence à pénétrer dans le coelome, les spermatozoïdes se déga¬ gent de leurs associations en fuseaux et deviennent libres; il y a, par suite, augmentation
1) Charles Robin, Mémoires sur les spermatophores podermic imprégnation (Journal of Morphology, t. IV,
de quelques Hirudinées , p. 16, PI. II, fig. 9. p. 378 et suiv.; Boston).
2) C. O. Whitman, Spermatophores as a means of hy-
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Étude biologique de l’ Haementeria costata.
considérable du volume occupé par eux dans le spermatophore. Libres, ils se dispersent dans le coelome, circulent dans les canaux coelomiques et vont se concentrer et s’agglomérer dans deux sortes d’organes: les organes phagocytaires ou capsules néphridiennes, et la matrice. Les premiers absorbent les spermatozoïdes, de la façon dont nous avons montré qu’ils se comportent vis-à-vis de tous les corps étrangers qui pénétrent dans le coelome (bactéries, poudres inertes20). Peu de temps après l’imprégnation, on trouve les spermatozoïdes dans les canaux des appendices vibratiles, puis dans l’intérieur des capsules, et plus tard dans les cellules des capsules néphridiennes; au bout de trois jours, il sont digérés et l’on ne retrouve plus que des débris. Toutes les quinze paires de capsules néphridiennes absor¬ bent les spermatozoïdes; mais j’en ai toujours trouvé un plus grand nombre dans les cap¬ sules néphridiennes antérieures. Mais, malgré le grand nombre (trente) de ces capsules, ce n’est pas là que se trouvent la majorité des spermatozoïdes; ils sont dans la matrice.
«L’aspect des coupes transversales et longitudinales de la matrice et du flocon coe- lomique de sperme est des plus curieux. De l’amas spermatique se détachent des traînées de spermatozoïdes, qui s’insinuent peu à peu à travers les parois épaisses de la matrice et cherchent à pénétrer à l’intérieur; ces cordons de spermatozoïdes, qui viennent de la périphérie, convergent et se rencontrent en différents points des parois de la matrice, où ils forment des pelotons qui vont grossissant de plus en plus, de sorte que, à un moment donné (douze à quatorze heures après l’imprégnation), les parois de la matrice sont par¬ semées d’amas blancs, arrondis, composées uniquement de spermatozoïdes. A mesure que ces amas grossissent, ils déterminent un amincissement des parois qui les entourent, qui, finalement se perforent, et ils tombent dans la matrice. Elle reçoit ainsi des masses de spermatozoïdes qui, pour la plupart, restent contournés en pelotons; un petit nombre seule¬ ment se disperse sous forme de filaments libres. Les pelotons de spermatozoïdes et les filaments libres de la cavité de la matrice pénètrent dans les ovaires, où ils circulent, et sont charriés entre les ovules ou les oeufs mûrs. Les oeufs, qui se trouvent dans les canaux ovariens, ne sont pas tout à fait libres; ils sont entourés, outre leur enveloppe propre, d’une couche de cellules qui présente sans doute une certaine résistance à la pénétration des spermatozoïdes. J’ai observé des Haementeria, avec des oeufs presque complètement mûrs, qui étaient charriés d’un bout de l’ovaire à l’autre, comme des noix roulées dans un sac; au milieu d’eux, je trouvais des pelotons encore tout-à-fait complets de spermato¬ zoïdes ainsi que des spermatozoïdes libres.
«En terminant cette Communication préliminaire, je crois utile d’ajouter 'que le mode d’imprégnation que je décris chez Y Haementeria costata peut être regardé comme un cas particulier du type de «hypodermic imprégnation» de Whitman; on ne peut guère douter que chez la Clepsine plana , et sans doute aussi chez beaucoup d’autres Hirudinées, les sper¬ matozoïdes pénètrent dans le coelome et soient en plus ou moins grande quantité absorbés par les organes phagocytaires et digérés comme nous l’avons vu chez Y Haementeria costata.
«Il serait peut-être à mentionner ici que l’imprégnation est souvent suivie de stérilité
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et qu’un nombre comparativement minime d’individus imprégnés arrivent au développement complet des ovaires et au dépôt des oeufs; au contraire, chez la majorité, les ovaires ne se développent pas du tout, ou, après avoir atteint une certaine maturité, tombent en dégéné¬ rescence et ne sont pas fécondés. Je crois avoir observé aussi que les pelotons de spermato¬ zoïdes, arrivés dans la matrice, sont souvent rejetés au dehors. Le passage des spermatozoï¬ des du coelome dans les capsules népliridiennes et la matrice est complet en vingt-quatre à trente-six heures; plus tard, on ne trouve, dans la région où était le sperme, que les cel¬ lules polynucléaires (provenant également des spermatophores) qui disparaissent bientôt».
Pendant l’été 1899 et l’hiver 1899 — 1900 j’ai eu l’ocasion d’observer la Batra- chobdella latastii Y. que j’ai trouvée aux environs de Sébastopol.
Chez cette petite Hirudinée les phénomènes qui accompagnent la fécondation dans ce point principal rappelaient beaucoup ce que nous avons observé chez la Haementeria. J’ai déjà donné une description préliminaire34) et un article accompagné de planches est déjà envoyé à la Société Zoologique de France et sera publié dans les Mémoires de la Société. Chez la Batracbobdella nous trouvons aussi la pénétration des spermatozoïdes dans la lacune ventrale ou le coelome et leurs absorption